发育生物学 期末总结

发育生物学 期末总结

卵裂(cleavage)：受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞，这个过程称为卵裂(cleavage)卵裂球(blastomere)：卵裂产生的细胞称为卵裂球囊胚腔（blastocoel）：动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚腔（blastocoel）紧密化（compaction）：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。桑椹胚：通常动物的胚胎在64细胞以前为实心体，称为桑椹胚囊胚：在128细胞阶段，细胞团内部空隙扩大，滋养层细胞向桑椹胚中分泌液体，产生充满液体的囊胚腔，此时的胚胎称为囊胚植入(Implantation)：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程,又称着床(imbed)。母型调控：对于大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控合子型调控：晚期卵裂是由合子基因组表达产物调控的，即合子型调控。MPF(促成熟因子，maturationpromotingfactor）可促进卵母细胞的成熟，在受精后的卵裂过程中，该因子继续发挥作用。MPF受蛋白质磷酸化和去磷酸化修饰调节原肠形成(gastrulation)：原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠胚(gastrula)：原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时，出现了三种原始胚层(germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。内移（ingression）：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。分层（delamination）：囊胚细胞分裂时，单层细胞分裂形成内外两层细胞。内转（卷）（involution）：指正在扩展的外层向内卷折，而从内铺盖原来的外层细胞，再伸展成为内胚层。外包（epiboly）：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。会聚伸展(convergentextension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。表皮细胞(epithelialcells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。间质细胞(mesenchymalcells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。胚环（germring）：斑马鱼的原肠作用中胚层形成过程50%外包时，与卵黄交界处的cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germring）。胚盾(embryonicshield)：因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。两栖类的原肠胚是通过“外包”与“内陷”和“内卷”相结合形成的，囊胚的后期，动物半球的细胞开始沿植物半球表面向下移动，首先在囊胚的边缘带下方细胞内陷出现一个弧形的浅沟。浅沟以上的细胞快速分裂，逐渐聚集并下垂呈唇形，为胚孔背唇。这就是原肠腔的开始。背唇出现以后，内陷的范围逐渐扩大，形成胚孔侧唇，这时候的胚孔呈新月形。接着，形成了胚孔腹唇，形成了圆形的胚孔。部分卵黄细胞像塞子塞在胚孔中，因此叫做卵黄栓。原口动物，原肠胚阶段的胚胎具有胚孔。在后来的发育中，胚孔发育成口，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于。后口动物，胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。包括：棘皮动物、半索动物（柱头虫）、脊索动物。脊索动物门包括脊椎动物亚门，尾索动物亚门（海鞘）和头索动物亚门（文昌鱼）。鸡胚进入子宫后，继续卵裂形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。鸡胚原条(primitivestreak)：上胚层后部边缘区的细胞向深层侵入，两侧细胞向中央积聚、加厚，形成原条。它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原沟：原条内会形成一个凹陷，叫原沟，原沟的作用相当于两栖类的胚孔，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。Hensen`snode,或原结：原条的最前端区域，加厚，形成Hensen`snode,或原结，是一个诱导中心，相当于两栖类的胚孔背唇。\n生殖新月区(germinalcrescent)：穿过原条进入囊胚腔的细胞将下胚层细胞挤至明区前部，成为生殖新月区(germinalcrescent)，是原生殖细胞存在部位。卵黄囊（yolksac）：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolksac胚轴，胚胎的前后(anterior-posterioraxis,A-P)、背腹(dorsal-ventralaxis,D-V)，左右（left-rightaxis,L-R)的3根轴线,这些轴线之间互相垂直，可作为形态描述的坐标。胞囊（cyst）：果蝇的卵子起源于卵巢内的生殖系干细胞，分裂后产生的卵原细胞经过4次不完全有丝分裂形成一个相互之间有细胞质连同的由16细胞组成的克隆单位——胞囊（cyst），只有一个（1#）形成卵细胞，其余形成滋养细胞。胞囊连同包围着它的滤泡细胞称为卵室体节(segment)和副节(parasegment)：果蝇体节是肉眼可见到成年果蝇身上的节，体节不是发育单位。在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现14条过渡性的浅沟，这些区域即为副节（类体节），副节是由一套基因作用后形成的区域。是发育的单位。合子基因，受精卵在胚胎发育过程中表达的基因称为合子基因。受母体基因产物的激活。合子基因的表达是胚胎特化的开端。合子基因分为若干组，表达顺序有先有后，并有着严密的连锁关系，协调有序地调控着胚胎发育的模式形成。间隔基因(gapgenes)：由于这组基因发生突变时会导致体节模式发生间隔缺失现象，所以将它们称为间隔基因。在卵细胞受精后的2小时内，这些基因就会在各自特定的部位表达。间隔基因包括hunchback、giant、krüppel、knirps、tailness等。配对法则基因（pair-rulegene)：pair-rule基因决定副体节的一类基因。每个基因只在半数副体节中表达，绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。体节极化基因(segmentpolaritygene)：Pair-rule基因下游又控制segmentpolarity基因。该类基因，是确定副体节和体节边界和细胞的命运的关键基因。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型，二者都是瞬时表达的。如engrail跟wingless两种基因。同源异型选择者基因（homeoticselectorgenes）：在进行影响果蝇发育突变的研究中，发现了一些有关控制动物体态形成的基因。如果此类基因发生了突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其它器官取代了。同源异型框(homeobox)和同源异型结构域（homeodomain）：Antp基因的3‘端含有一段由180bp的序列，这是一个高度保守的同源区域，与其他同源异型基因高度相似，该序列称为同源异型框(homeobox),简称同源框。这一段DNA序列编码60个氢基酸,被称为同源异型结构域（homeodomain）。Hox-复合物(Hox-C)：在哺乳动物中，ANT-C和BX-C的同源基因有四个基因簇，并且定位在不同的染色体上，将它们称为Hox-复合物(Hox-C)。Hox基因：已发现的Hox基因的产物基本上都是转录因子，同源框的蛋白产物呈螺旋-转角-螺旋的立体构型，可以和DNA双螺旋的主沟吻合，附着于邻近于TAAT(RNA聚合酶或特异转录因子的结合位点)的碱基，由于它能识别所控制的基因启动子的特异序列，从而在转录水平调控基因表达。神经胚（neurula）：由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neuraltube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚。神经胚形成期(neurulation)：在神经胚形成期,胚胎有了原始的原肠胚和神经管，并形成了基本的躯干规划(basicbodyplan)。三种胚层经过细胞分化生成各种器官的原基(rudiment)，如肢、眼、心等原基，这是器官发生(organogenesis)。原基先是生成微小而精确的结构，然后逐渐长大，在生物体的各个正确部位长成各种器官和组织，这是形态建成(morphogenesis)。最靠近管腔的一层为室管膜层（ependymalcell)，又叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。外套层(mantlezone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。通常称为灰质（graymatter）。边缘区(marginalzone)主要为神经轴索和胶质细胞，外观成白色，所以叫做白质（whitematter）。髓鞘(myelinsheath)：由神经胶质细胞围绕axon形成的多层膜系统，防止电脉冲在传输过程中损耗。外周神经元的髓鞘由Schwanncell形成，而中枢神经元oligodendrocytes形成。背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neuralcrest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。脊索形成后，其两侧的中胚层细胞发育成密集的沿体轴纵行排列的细胞索，称为近轴中胚层。当原条退化时，近轴中胚层形成的一团团细胞块，称为体节（somite).。体节只是发育中的一个暂时性结构，但对脊椎动物胚胎分节结构（如椎骨、神经）的形成极为重要。破骨细胞（osteoclast）上胚层（epiblast）:单层柱状细胞\n下胚层（hypoblast）:单层立方细胞在四肢的一端有手指头或脚指头，另一端为肱骨(humerus)或股骨(femur)。顶端外胚层嵴(apicalectodermalridge,AER)：是肢体生长的主要信号中心。发育时，近端-远端(proximal-distal)轴的生长以及肢芽的分化，是由AER与其下(200μm)的肢芽间质组织交互作用所造成的。这个间质组织通常叫做增长区(progresszone;PZ)。PZ是指AER下保持了旺盛分裂能力的间质细胞区域，因其增生的活性能扩展肢芽而命名。在肢芽后侧存在有一个极性活化区（thezoneofpolarizingactivity,ZPA），其决定未来肢体前后轴向的分化。中肾管末端近泄殖腔处，向背侧头端发出输尿管芽，输尿管芽长入中肾嵴尾端，诱导中肾嵴细胞形成生后肾组织。雌激素(estrogen)命运图（fatemap）：通过追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这样的分区图称为命运图。特化图（specificationmap）可以在一定程度上反应细胞分化的情况。胞质定域（cytoplasmiclocalization）在镶嵌型发育中，存在形态发生决定子（morphogeneticdeterminant），它们在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定卵裂球的发育命运。形态发生决定子被定位于特定卵质区域的现象叫胞质定域，也称胞质隔离（cytoplasmicsegregation）、胞质区域化（cytoplasmicregionalization）、调整型（regulativedevelopment）发育：如果移去早期胚胎的卵裂球，胚胎剩余的部分则可改变它们正常的发育命运，来填补移去卵裂球所留下的空缺，使胚胎仍然发育为一个完整的胚胎，这种发育方式为调整型（regulativedevelopment）发育。胚胎诱导（embryonicinduction）：在机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起一种组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。神经板直接由初级诱导者诱导而成，其前端的衍生物（视杯）能诱导出次级结构（晶状体），故称神经板为次级诱导者（secondaryinductor）。继之，次级诱导的产物晶状体又诱导角膜的形成，故晶状体为三级诱导者（tertiaryinductor）。组织者由Nieuwkoop中心诱导而成。组织者在胚胎发育中具有5个主要功能：1转变为背中胚层（如脊索）的能力，2将周围的中胚层诱导为侧中胚层；3将背侧外胚层诱导为神经外胚层；4启动原肠运动；5诱导神经板形成神经管。卵裂的特点：卵裂产生的细胞称为卵裂球(blastomere)。卵裂球只是数量增多，每个卵裂球没有生长，卵裂球紧挨在一起，总体积没有增大。n每个物种均有其特有的胚胎卵裂模式。n由细胞质中卵黄蛋白的含量及分布所决定。它决定在什么位置上发生卵裂和卵裂球的相对大小。n卵黄对卵裂具有阻抑作用，卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极。n卵黄少的卵卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵。卵黄多的采用不完全卵裂的方式，只有部分卵分裂，分裂沟不陷于卵黄部分。简述原肠作用及细胞运动方式：原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时，出现了三种原始胚层(germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。1）内陷（invagination）n由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：n外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。n内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），n原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2）内移（ingression）n由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。n初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。n内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。3）分层（delamination）n囊胚细胞分裂时，单层细胞分裂形成内外两层细胞。\nn腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母；n实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。4）内转（卷）（involution）指正在扩展的外层向内卷折，而从内铺盖原来的外层细胞，再伸展成为内胚层。5）外包（epiboly）n动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。n一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。6）会聚伸展(convergentextension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。果蝇体节形成的基本过程1在胚胎早期形态发生原的作用下，间隙基因表达并形成复杂的分布图案。2间隙基因诱导成对规则基因的表达，7条eve基因表达条带（偶数带）出现（初级），而后7条ftz基因表达条带（奇数带）出现（次级），它们相间排列从前向后共同产生14条条带，称为副体节。3在各条带的范围内，在体节极化基因的作用下又分化形成前、后两个区室（compartment）。4每个副体节的后区室与后一个副体节的前区室发育组成一个未来的体节。5副体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。同源异型基因在进行影响果蝇发育突变的研究中，发现了一些有关控制动物体态形成的基因。如果此类基因发生了突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其它器官取代了。例如，果蝇的同源异型基因Antp（触角基因）的突变，导致果蝇的一对触角被两条腿所取代。中胚层的早期发育及分化脊索:发育成脊索中胚层，其主要功能是诱导和参与神经管的形成，诱导体节的分化和建立前－后体轴。头间充质：将发育头中胚层，形成一些结缔组织和面部的肌肉系统及形成头部的许多器官结构。体节中胚层：形成体节，脊椎动物体节是一发育的过渡结构，它将发育成躯体骨骼、肌肉、真皮。中间中胚层：形成泌尿系统和生殖管、生殖腺。侧中胚层：分化为体壁中胚层：形成躯体体壁。脏壁中胚层：与内胚层协同完成消化管道和腺体的发育。二者之间形成体腔。初始体腔从颈到身体的后端两侧贯通，以后左右两侧连通，中胚层发育将体腔隔断为心包腔、胸腔和腹腔。神经嵴细胞的发育及分化发生部位:神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外胚层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点:具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。在发育中由于环境的影响，发育潜能逐渐受到限制，各自成为其终末的分化类型。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；皮肤中的色素细胞；头部骨骼、软骨和结缔组织、肌肉组织等部位细胞类型或结构——————————————————————————————————————外周神经系统感觉神经节、交感和副交感神经节和神经丛神经胶质细胞、施旺氏细胞内分泌系统肾上腺髓质细胞、降钙素分泌细胞、颈动脉体I型细胞 皮肤表皮色素细胞 头和颜面部颜面和前下头骨的软骨和骨骼、角膜内皮和基质、牙乳头、平滑肌、头颈皮肤的脂肪组织、唾液腺、泪腺、胸腺、甲状腺、垂体的结缔组织\n 躯体部主动脉弓起源的动脉的平滑肌和结缔组织顶端外胚层嵴(apicalectodermalridge,AER)在肢体分化中的作用：AER,是肢体生长的主要信号中心。1持续产生和分泌远端近端分化因子，维持它下面的间质细胞处于一种可塑、增生的阶段，使之能够完成肢干近端到末端的生长。2使那些可以引起前后轴(亦即，拇指到小指)形成的分子维持在一定的表现量。3与能够特化背腹轴的蛋白质相互作用，形成背腹的区分。总之，使每个细胞就能得到如何来分化的signal，成为肢体发育的信号中心。作用特点：1.如果AER在肢干发育的任何时期被移除，则末端肢更进一步的骨骼发育将会停止。2.如果有过多的AER移植到一个已经存在的肢芽上，会形成多余的构造，此构造通常接近肢干的末端。3.如果腿部的间质组织直接被置放在翅膀的AER下，后肢的末端构造(脚趾)会生长在翅膀的末端。4.如果在AER下的肢干间质组织被非肢干的间质组织取代，那么AER会退化，并且肢干的发育会停止。5.如果AER被一个装有FGF的有孔小珠所取代，那么仍然可以发育成正常的肢干。X染色体的剂量补偿效应v指XY型性别决定的生物。X染色体上的基因的表达产物在雌雄动物的细胞中是等量的。v剂量补偿效应可以通过两种途径实现：一是X染色体的转录速率的差异，即雌性动物细胞中的两条X染色体的转录速率低于雄性细胞中单条X染色体的转录速率，因而造成雌性和雄性细胞的总体表达水平接近；二是雌性细胞中有一条X染色体在功能上是失活的。哺乳动物性别决定层次及机制v哺乳动物有：1初级（性腺决定）（Primarysexdetermination）性别决定.：是染色体层次上的决定。v指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的细胞发育为testis而非ovary。1）在人类,female:XX，male:XY。  例外，基因型为XXY的Klinefelter综合症患者的表型为male，但不具生殖力；基因型为XO的Turner综合症患者为不能产卵的female。2）Y染色体上有睾丸决定因子TDF（testis-determiningfactor）。Ø哺乳动物的性别决定是一个多层次多基因参与的调控过程。SF1与WT1最先在原始生殖嵴中表达,使生殖嵴获得了向生殖腺发育的双潜能性，启动SRY、SOX9、DAX1等基因的表达。Ø定位在Y染色体上的Sry基因具有竞争优势，并与Sox9基因联手决定了原基向精巢方向的发育。female在生殖系统不表现Sox9。Ø定位在X染色体上的Dax1基因在Y染色体缺失的情况下表达，并与Wnt4a基因联手决定了生殖原基向卵巢方向发育。2次级（副性特征）(secondarysexdetermination)性别决定.v包括性附属器官，副性特征，性行为等v可分为两个时期：1）胚胎的器官发生期，在出现睾丸的胚胎中，中肾旁管退化，而中肾管分化为输精管、附睾管、精囊。在出现卵巢的胚胎中，中肾管退化，中肾旁管分化为输卵管、子宫等。2）Puberty(青春期),睾丸或卵巢成熟后，分泌激素来影响其它性器官的发育。在此阶段中，中枢系统明显介入刺激性别的发育过程。鸟类的神经系统甚至出现雌雄差别次级性别特征决定是通过激素的调控产生的。AMH，睾丸酮，雌激素生物性别决定的多样性小结²一些动物为染色体组型性别决定（如果蝇等），一些动物为环境因素性别决定（如蜗牛）。影响动物性别的环境因素是多方面的（如温度、位置、寄生物、异性的存在、季节），伴随性别决定，环境的影响还可能造成个体其他生物学特性的改变（如有翅或者无翅）。²两种显然不同的性别决定方式—染色体组型决定和环境因素决定—没有明确的物种分类，地位和进化关系的差异，并且存在有染色体组型和环境因素双重作用的性别决定物种—根瘤蚜虫。²多细胞生物采取的是两性繁殖模式，但是性别表现出现多态性—\n同体、异体、孤雌生殖，以及植物的同花、异花。这是因为在性别决定基因的表达和性腺的最后建立之间存在有相当多的中间阶段和发育差异调控的可能性，从而出现了生物性别决定方式的多样性。镶嵌型发育：在卵裂的过程中，不同的细胞由于具有不同的卵质成分(胞质决定子决定)，因而发育命运不同。如果将一个发育早期的胚胎的一个卵裂球去掉，胚胎将发育不完整。这种胚胎发育方式为镶嵌型发育（mosaicdevelopment）。²整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。²典型的镶嵌型发育的胚胎：海鞘（Ascidian）、环节动物（annelids）、线虫（nematodes）、软体动物（molluscs）等。调整型发育：或细胞间作用决定。是指如果移去早期胚胎的卵裂球，胚胎剩余的部分则可改变它们正常的发育命运，来填补移去卵裂球所留下的空缺，使胚胎仍然发育为一个完整的胚胎，这种发育方式为调整型（regulativedevelopment）发育。在水螅、水母、海胆和脊椎动物的胚胎中，胚胎细胞的决定主要依赖于细胞间相互作用，胚胎的调整能力强，且能持续较长的时间。研究发现，在这些动物的卵中也存在着许多的母体编码基因产物，接受这些物质的细胞常发育为某一种细胞。胚胎诱导：由胚孔背唇诱导背轴和神经管的形成，习惯上称为初级胚胎诱导。胚孔背唇被称为组织者（organizer）。初级胚胎诱导尚不能构筑整个的胚胎。通过初级胚胎诱导产生的组织，特异的指令另一组织的命运称为次级胚胎诱导。次级胚胎诱导的产物又可作为诱导者，通过与相邻组织作用进行三级胚胎诱导。n初级胚胎诱导包括4个阶段--第一阶段发生在受精期间，精子进入卵子后，通过引起细胞质的重排而打破原有的辐射对称模式，使胚胎形成背腹极性，同时也激活了一些植物极细胞中的背部化决定子，使部分植物极细胞背部化，这些背部化的植物极细胞被称为Nieuwkoop中心。--第二阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和区分，Nieuwkoop中心的子代细胞释放背部化信号，这些信号将覆盖在边缘区的细胞诱导为组织者，诱导脊索和体节的产生；而其它的植物极细胞释放腹部化信号将边缘区的细胞诱导为侧面和腹面中胚层，侧面和腹面中胚层进一步诱导间介中胚层、侧中胚层的形成，如间充质、前肾等中胚层来源的组织和器官的发生。--第三阶段，原肠形成时脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层细胞形成神经系统。--第四阶段，中央神经系统区域化，形成前脑，中脑，脊髓。