《农学五生物膜》PPT课件

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第五章生物膜\n生物膜重点：生物膜的组成、结构特点；无机离子、有机大小分子物质的跨膜运输方式。\n生物膜第一节生物膜的组成第二节生物膜的结构与特征第三节生物膜的功能\n生物的基本结构和功能单位是细胞，任何细胞都有一层膜将细胞的内外环境隔开，这层膜叫细胞质膜，或原生质膜，起着调节和维持内环境相对稳定的作用，也是物质运输的关键所在。真核细胞的亚细胞结构也有类似的膜结构。生物膜：细胞的质膜及内膜系统统称为生物膜（biologicalmembrane）。在物质跨膜运输、信息的识别与传递、能量转换、细胞识别、免疫调节、代谢调控等方面具有独特的作用。\n主要成分：蛋白质（50-75%）膜脂质（25-50%）糖类（10%左右）、无机盐、金属离子及水。第一节生物膜的组成\n一、膜脂质及其结构特征膜脂质：分子量相对较小，水溶液中可自发形成封闭的生物分子片。主要有磷脂、糖脂、甾醇三种。磷脂、糖脂中的脂肪酸通常含有偶数碳原子，以16-18最多。一般为不饱和脂肪酸，双键构型为顺式。\n1.磷脂：磷脂为生物膜的主要组成成分，膜磷脂主要为磷酸甘油二酯(磷脂酰甘油PG、卵磷脂PC、脑磷脂PE、磷脂酰肌醇PI、磷脂酰丝氨酸PS）；-X\n甘油磷脂结构磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol)PGX=磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine)PE脑磷脂X=磷脂酰胆碱(Phosphatidylchiine)PC卵磷脂X=磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol)PIX=磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine)PSX=\n极性头部非极性脂肪酸尾部极性头部磷脂含有极性的磷酸基团和非极性的脂肪酸疏水基团，亲水头部向着水溶液，亲脂尾部相向接近，可自动组装成脂质双层结构，由脂质双分子层构成了生物膜的基本骨架。\n2.糖脂：膜组分中含一个或多个糖残基的脂类。植物和细菌膜质最主要的糖脂是半乳糖脂。糖脂主要存在于叶绿体膜中。3.甾醇：又名固醇，动物膜甾醇主要是胆固醇，植物膜甾醇为谷甾醇、豆甾醇等。胆固醇\n二、膜蛋白膜蛋白在细胞膜中充当特殊的泵、通道、受体、能量转换器和酶的作用。根据蛋白质在膜脂相互作用的方式及其在膜中的定位的不同，将膜蛋白分为内嵌蛋白和外周蛋白。\n1.内嵌蛋白（膜整合蛋白）：一般不溶于水，通常包括胞外、胞质、跨膜3种结构域。依靠非极性氨基酸残基与膜脂类间疏水的相互作用等插入或贯穿脂双分子层，极性分子伸入层外的水相中。这些由非极性氨基酸组成的肽段趋向于折叠成α-螺旋和β-折叠结构。只有通过去污剂将膜溶解才可将蛋白质游离出来。2.外周蛋白：多为水溶性，分布于膜的内外表面，一般通过离子键与磷脂的极性头部或与膜内嵌蛋白亲水结构域之间的氢键等与膜疏松结合。改变pH或离子强度可将外周蛋白从膜上分离，脂质双分子层的基本结构不被破坏。\n生物膜膜外周蛋白、内嵌蛋白示意图a.b.c.—膜外周蛋白，d.e.—膜内嵌蛋白\n红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列\n三、脂锚定的膜蛋白：与细胞膜中的特定脂类以共价键结合，通过脂类固定在膜上。一些内嵌蛋白与糖共价结合形成糖蛋白。多为氨基糖，与蛋白的结合点往往是在Ser、Thr、Cys、Asn残基处。肌动蛋白(Actin)蛋白质4.1(Protein4.1)血影蛋白(Sectrin)带3蛋白(Band3)糖蛋白(Ankyrin)血型蛋白(Glycophorin)糖链红细胞膜骨架各组分\n一、生物膜结构的一般特征：具有纸片样的结构，多数厚度5-6nm。含有许多的脂类和蛋白质及少部分糖类。是非共价组合体，膜蛋白和膜脂间通过多种非共价相互作用而结合。结构的不对称性。结构的流动性。大多数膜具电极性（内膜显负电性）。可以自动组装和自动修复。第二节生物膜的结构与特征\n占总量的百分比50255025外层内层膜脂总量鞘磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺膜脂分子两侧的脂的类型和含量，膜蛋白在膜上的分布不对称。人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布结构的不对称性\n侧向移动全反式、偏转构型旋转异构化运动翻转运动摆动、扭动膜结构组分的流动性膜脂流动性和膜蛋白流动性及甾醇的相互作用的结果。膜质流动性主要决定于磷脂分子的运动（旋转、翻转、左右摆动、侧向运动、伸缩振荡、旋转异构化等）。\n脂双层的流动性取决于脂类的组成和环境温度。温度较低时，只有极少数的脂运动，且速度很慢，脂双分子层呈现结晶态或凝胶态。当温度超过一定值时，脂分子运动加快且具有扭曲，脂双层呈流动状态。膜质如磷脂分子从一种状态到另一种状态的转变称相变。使磷脂分子从由类结晶态转变为流动态的温度称为相变温度，Tm。磷脂的运动还与脂酰链的不饱和程度有关。含有双键的磷脂分子呈弯曲状态，流动性比较大。\n膜脂的相变变相温度（Tc）凝胶态液晶态TTc\n蛋白质的运动：侧向扩散和旋转扩散，速度较膜脂小。膜甾醇：嵌入脂质双分子层，沿分子长轴摆动和做旋转运动，能在膜质相变温度上下抑制或诱导膜脂脂肪酸链旋转异构化和扭曲。细胞骨架成分微丝、微管对膜蛋白的运动有一定的调节作用。\n发红光硷性蕊香红标记的人细胞膜蛋白抗体发绿光荧光素标记的小鼠细胞膜蛋白抗体通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图\n二、生物膜的结构——流动镶嵌膜型美国科学家JonathanSinger和GarthNicolson1972年提出。主要内容：生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构。\n流动镶嵌模型的主要内容：脂质双层是生物膜的基本骨架结构，多数膜磷脂和糖脂分子排列成双层结构。膜是由脂质和蛋白质分子构成；磷脂的非极性脂肪酸链尾尾靠近构成了脂双层的中心区，而它们的极性头朝外与水接触。这种脂双层结构不仅是内嵌膜蛋白的溶剂，而且是它们的渗透性屏障。膜质及膜蛋白在膜两侧的分布是不均匀的；生物膜是动态的结构，具有流动性，膜中的蛋白质和脂质可以在脂双层中的每一层上侧向扩散。\n第三节生物膜的功能活细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，并通过氧化作用获得能量，同时排出代谢废物；真核细胞中的内膜系统存在着特殊的转运蛋白系统，可使代谢中间物或产物跨膜运输，甚至逆浓度梯度或电化学梯度进行跨膜运输。主要功能：物质运输、能量传递、信息传递\n一）小分子物质的跨膜运输1.被动运输2.主动运输一、物质运输\n被动运输（Passivetransport）：被动扩散被动运输：溶质顺电化学梯度（浓度梯度和电梯度）通过简单扩散从膜的高浓度一侧到低浓度一侧的跨膜运转的过程。该运输不需消耗代谢能，△G<0。△G=2.3RTlog(C2/C1)+ZF如水、甘油、尿素、CO2、O2、N2等。被动运输根据是否需要专一性载体蛋白可分为简单扩散和协助扩散两种。\n1）简单扩散：是许多脂溶性或极性小分子穿膜运输的主要方式，扩散结果是膜两侧的物质浓度相等。扩散方式：通过膜质可塑性运动形成的瞬间通道等。ab\n2）协助扩散（载体蛋白介导的被动转运）：借助载体蛋白顺电化学浓度梯度的物质运输。扩散方式：有些非脂溶性物质，如离子、糖、氨基酸、核苷酸等分子从高浓度向低浓度扩散过膜时，需与膜上专一性的载体蛋白可逆结合才能完成扩散。\n葡萄糖转运蛋白介导的被动运输葡萄糖进入红细胞或肝细胞是由细胞膜上的葡萄糖转运蛋白介导的被动运输。葡萄糖转运蛋白有两种构象GluT1(葡萄糖结合位点朝向胞外)和GluT2（葡萄糖结合位点朝向胞内）。葡萄糖与GluT1的葡萄糖结合位点结合后，GluT1构象转变为GluT2，已结合的葡萄糖分子移动到新形成的面向胞内侧的葡萄糖结合位点，并被释放到胞内，面向胞内的葡萄糖结合位点失活，GluT2转变为GluT1，恢复面向胞外的葡萄糖结合位点活性。\n红细胞膜上HCO3-和Cl-的交换（载体蛋白介导的被动运输）Cl--HCO3-交换蛋白组织代谢产生的二氧化碳经血液进入红细胞后转变为碳酸酐HCO3-，红细胞膜中的Cl--HCO3-交换蛋白可将其排出进入血浆，而使Cl-进入红细胞。\n2.主动运输（Actictransport）物质逆电化学梯度的穿膜运输称主动运输，这一过程需消耗细胞的代谢能，并要专一性的载体蛋白。如水（泪腺、肾小球细胞）、Na离子、K离子、葡萄糖（肾和肠细胞的质膜）、氨基酸等的运输。主动运输的特点：专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制；需提供能量。离子主动运输的供能系统：为ATP水解释放能量；而糖、氨基酸等的主动运输的能量来源于离子梯度储存的能量。\n被动运输和主动运输示意图（G<0）（G>0）\n1）一级主动转运（离子的主动运输）Na+K+-ATPase介导的钠、钾逆浓度梯度的主动运输。Na+.K+-ATPase的亚基结构及其在膜上定位\nK.Whittam的实验实验设计：制备红细胞血影（ghost），观察ATP水解情况和膜内外K+，Na+浓度的关系。实验结果：a．红细胞内ATP水解的同时，K+、Na+都按预定方向跨越细胞膜（2K+进，3Na+出）；b．如果膜内外仅有K+或Na+，则ATP水解极少；c．红细胞血影只能利用膜内ATP，而不能利用膜外ATP；d．K+可被其它正一价离子（如NH4+）取代，而Na+则不能被取代。\nNa+-K+-ATPase的作用模型ATPADP细胞外细胞质125436在Na+，K+分别向膜外和膜内运转过程中，ATP酶经历了磷酸化和脱磷酸化过程，酶的构象变化调节着Na+和K+的主动运输。每水解1个ATP分子，定量向膜外主动运输3个Na+，同时向膜内运转2个K+,从而维持膜内外的离子梯度差。\n2）二级主动转运（糖和氨基酸的主动运输）一些糖和氨基酸的主动运输并不是靠直接水解ATP提供的能量推动，而是依赖于离子或H+梯度形式贮存的能量，称二级主动运输。小肠上皮细胞顶端面质膜上有Na+-葡萄糖同向转运蛋白，利用质膜上的Na+K+ATP酶建立的Na+梯度，葡萄糖和某些氨基酸与Na+一起运入上皮细胞。此中葡萄糖的运转不是直接利用ATP,而是间接使用Na+K+ATP酶产生的离子梯度所提供的能量进行协同运输。（能量来自于胞外Na+浓度和电位差。）\n脂双层细胞外细胞内小肠上皮细胞葡萄糖的主动协同运送系统\nADP+PiATPGNa+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉葡萄糖转运体刷状缘细胞内膜\n二）大分子物质的转运（膜泡运输）大分子化合物和颗粒物质在细胞内转运时由膜包围，形成细胞质小泡，称为膜泡运输。包括两类：1.胞吞作用：细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分内陷而包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。内吞物为固体：吞噬作用；液体：胞饮作用内吞物有：病毒、细菌、衰老死亡的细胞、食物（指原生生物）2.胞吐作用：与此相反。如激素、神经递质的释放、膜内在蛋白的分泌等。\n二、跨膜信号转导激素调节：不能进入细胞的激素必须通过某些传导途径将信息转导入细胞内。这类激素的受体位于质膜上，他们只与特异的激素进行识别并发生相应，响应信号传递至质膜上的G蛋白，然后进一步激活细胞内的相关系统，使细胞对环境的信号做出反应，这种信号转导主要机制是通过形成cAMP来传递信息。\n三、能量传递和转换线粒体：电子传递链叶绿体：光合作用中的叶绿素蛋白复合体、电子传递链复合体、光和磷酸化偶联因子复合物等。\n四、识别功能动物的器官排异植物的花粉识别