生物学大事年表(1)

生物学大事年表(1)

生物学大事年表公元前16世纪公元前4世纪～前2世纪中国已有植物、动物和昆虫方面的物候知识（见《夏小正》）。希腊学者亚里士多德（Asistotle，公元前384～322）描述了500多种动物，并对其中的一些作过解剖和胚胎发育观察。著有《动物志》、《动物之构造》、《动物之运动》、《动物之行进》，《动物之生殖》等，是最早的动物学文献。他的学生狄奥弗拉斯特（Theophrastus，约公元前371～前287），对数百种植物进行了描述和分类，著有《植物志》和《植物的本源》等书。出现于战国（公元前476～前222）晚期的《黄帝内经》，对人体内脏器官的部位、大小及功能已有较深的认识；对男女的生长发育过程及生理特点也有较切实的描写。成书于战国末期的《尔雅》，将植物大别为“草”和“木”两大类，并将相似的物种排在一起，以示同类；将动物分为虫、鱼、鸟、兽4大类，亦将其中相似的物种排在一起，以示同类。公元前2世纪～公元3世纪草创于西汉（公元前206年～公元8年）而成书于东汉（公元25～220）的《神农本草经》是世界上最早的本草书，共记述植物药252种，动物药67种。罗马学者普林尼（PliniustheElder，23～79）著《博物志》37卷，记述了当时所知的有关自然（包括生物）的知识。罗马医生盖伦（C.Galen，约129～200）集古代医学之大成，在比较解剖和实验生理的研究上有重要贡献。公元4世纪晋人嵇含著《南方草木状》，记述了80种热带、亚热带植物，并首次记载了广东人利用黄猄蚁（Oecophyllasmaragdina）防治柑桔害虫的生物防治法。公元5世纪晋末至南朝（宋）戴凯之著《竹谱》（约成书于5世纪中后期），用4字一句的韵文记述了我国南方竹类70多种，是中国现存最早的植物专著。公元6世纪北魏贾思勰著《齐民要术》（成书于533～540年间），总结了秦汉以来中国黄河中下游农业生产的经验，含有丰富的生物学知识，如植物的遗传性和变异性，某些作物的性别以及人工选择等。公元7世纪唐代苏敬等著《新修本草》（659年），有药图25卷，图经7卷，是中国现存最早的动、植物图谱。公元8～10世纪唐代段成式著《西阳杂俎》、段公路著《北户录》、刘恂著《岭表录异》等书，载有大量动物形态、习性、生态和生活史方面的知识。公元11世纪宋代沈括（1031～1095）著《梦溪笔谈》，全书共609条，其中有关生物的记述数十条，涉及生物的形态、分类、分布、生态和化石等方面的知识。公元12世纪\n宋代出现了《洛阳牡丹记》（欧阳修）、《荔枝谱》（蔡襄）、《扬州芍药谱》（王观）、《菊谱》（刘蒙）、《蚕书》（秦少游）、《橘录》（韩彦直）等多种动、植物的专著。公元13世纪德国学者大阿尔伯特（AlbertusMagnus，约1200～1280）研究了古希腊的生物学知识，补充了一些新的观察结果，著有《论动物》和《论植物》等书。1247南宋医学家宋慈（1186～1249）著《洗冤集录》4卷，是世界上最早的一部法医学著作，其中记有不少人体解剖的知识。公元15～16世纪明朱橚著《救荒本草》（1406）、王磐著《野菜谱》（1524），皆为当时的地方植物志。意大利学者达．芬奇（LeonardodaVinci，1452～1519）研究人体解剖，并绘画出精确的人体解剖图。1543比利时医生维萨里（A.Vesalius，1514～1564）出版了《人体的构造》一书，纠正了盖伦的一些错误，奠定了近代解剖学的基础。1553西班牙人塞尔维特（M.Servetus，1511～1553）发现了肺循环。1578明代医学家李时珍（1518～1593）写成《本草纲目》，书中共收药物1892种，图1110幅。该书有丰富的动、植物知识。1583意大利学者塞萨平诺（A.Cesalpino，1519～1603）根据植物的习性、形态、花和营养器官的性状进行分类。在《植物》（1583）一书中对约1500种植物作出描述与分类。1609意大利学者伽利略（GallileoGalilei，1564～1642）制造了一台复合显微镜，并用以观察了昆虫的复眼。1623瑞士学者鲍欣（G.Bauhin，1560～1624）出版《植物界纵览》一书，用“属”和“种”进行分类，在属名后接以“种加词”来描述每个物种。1628英国解剖学家哈维（W.Harvey，1578～1657）出版《动物心血运动的解剖研究》（即《心血运动论》）一书，发现了血液循环。1651哈维出版《论动物的生殖》，提出了胚胎发育的后成论观点。1660意大利解剖学家马尔比基（M.Malpighi，1628～1694），描述了蛙肺联结动脉和静脉的毛细血管，证实了哈维的血液循环理论。1665英国物理学家胡克（R.Hooke，1635～1703）观察软木切片时，发现了他称之为“Cell”（细胞）的小室。此结果刊登于同年出版的《显微图志》上。1668意大利医生雷迪（F.Redi，1621～1697）以蝇卵生蛆的实验，首次否定了自然发生说。1677\n荷兰显微学家列文虎克（A.vanLeeuwenhoek，1632～1723）用自制的显微镜进行了广泛观察，发现了许多微生物，以及动物和人的精子。1682英国植物学家格鲁（N.Grew，1641～1712）出版了含有植物生理研究成果的《植物解剖学》一书。1690英国博物学家雷（J.Ray，1627～1705）首次给物种下了定义，并依据花和营养器官的特征进行分类。1686～1704出版了3卷《植物历史》，试图以一个更接近于自然的系统进行分类，处理了约18000种植物。1694德国学者卡姆累斯（R.J.Camerarius，1665～1721）发表了《植物的性别》，在授粉实验的基础上，指出有花植物存在着性别。1735瑞典植物学家林奈（C.vonLinnｅ，1707～1778）出版了《自然系统》，把自然界的植物和动物按纲、目、属、种归类，实现了动、植物分类阶元的统一，并全面使用了双名法。1749法国博物学家布丰（G.L.L.ComtedeBuffon，1707～1788）开始出版《博物志》，内有丰富的生物学知识。1759德国胚胎学家沃尔弗（C.F.Wolff，1734～1794）在《发生论》中，根据对鸡胚的观察，阐述了胚胎发育的渐成特性。主张后成论，反对先成论。1761～1767德国植物学家科尔勒特（J.G.Kölreuter，1733～1806）进行了植物杂交试验，指出父本、母本双方，对子代的特征有同样的贡献。1771英国化学家普里斯特利（J.Priestley，1733～1804）通过实验证明，绿色植物可恢复因蜡烛燃烧而“损坏了”的空气。1773荷兰医生因根豪斯（J.Ingenhousz，1730～1799）证明，只有植物的绿色部分在光照下才能起到使空气变“好”的作用。1780法国化学家拉瓦锡（A.L.Lavoisier，1743～1794）确认呼吸是一种缓慢的燃烧过程。1782瑞士学者塞内比尔（J.Senebier，1742～1809）证明光合作用需要二氧化碳。1783意大利学者斯帕兰扎尼（L.Spallanzani，1729～1799）用实验进一步否定自然发生说。1791意大利解剖学家伽瓦尼（L.Galvani，1737～1798）证明用静电刺激神经，能引起与其连接的肌肉收缩，首次发现了神经传导现象。1796英国医生詹纳（E.Jenner，1749～1823）用牛痘接种法预防天花，开创了人工免疫新领域。1802\n法国生物学家拉马克（J.B.deLamarck，1744～1829）和德国博物学家特雷维拉努斯（G.Tre-viranus，1776～1837），分别使用了“生物学”（Biology）这个术语。1804瑞士化学家索绪尔（N.T.Saussure，1767～1845）指出，光合作用是绿色植物以阳光为能量，利用二氧化碳和水为原料，形成有机物和放出氧的过程。1805法国比较解剖学家居维叶（G.Cuvier，1769～1832）提出“器官相关定律”，认为根据牙齿或部分骨骼化石，就能推断它们属于何类动物。推动了古生物学和比较解剖学的研究。1809法国学者拉马克（J.B.deLamarck，1744～1829）出版《动物的哲学》，提出了系统的进化思想，认为“用进废退”和“获得性遗传”是物种进化的机制。1812居维叶出版了《地球表面的激变》一书。在书中提出了灾变论。1824意大利天文学家、显微镜制造者阿米奇（G.B.Amici，1786～1863）最早揭示了花粉在受精中的作用。1827出生于爱沙尼亚的德国动物学家贝尔（K.E.vonBaer，1792～1876）出版《动物的发育》，是一部比较胚胎学著作。1828德国化学家乌勒（F.W.Wohler，1800～1882）发表《论尿素的人工合成》，第一次以非生命物质为原料，合成由生物产生的有机物——尿素。1830中国医学家王清任（1768～1831）所著《医林改错》出版。他根据对尸体的观察绘制脏腑图，指出膈肌之上只有心和肺，其余内脏均在膈肌之下；记述了气管、支气管和细支气管；还指出“灵机记性在脑不在心”等。1831英国植物学家布朗（R.Brown，1773～1858）在兰科植物细胞内发现了细胞核。1838德国植物学家施莱登（M.J.Schleiden，1804～1881）发表《植物发生论》，提出细胞是植物的结构单位。1839德国解剖学家施旺（T.Schwann，1810～1882）出版《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》，与施莱登共同创立了细胞学说。1843德国化学家李比希（J.F.vonLiebig，1803～1873）出版《化学在农业和生理学上的应用》，推翻了“腐植质”营养学说，创立了植物的矿质营养学说。1848德国生理学家杜布瓦雷蒙（E.H.DuBoisReymond，1818～1896）发表《关于动物的电研究》，测定了动物的肌肉和神经处于活动状态时产生的电流。中国吴其浚（1789～1847）著《植物名实图考》（38卷）出版，此书是19世纪重要的植物学著作。1849德国植物学家霍夫迈斯特（W.Hofmeister，1824～1877）发表《显花植物胚的发生》一文，对植物胚的起源提出了令人信服的正确认识。1852\n法国生理学家贝纳德（C.Bernard，1813～1878）发现了肝脏内糖原的形成；提出了内环境恒定是生命的特征之一。所著《实验医学研究导论》一书，促进了现代实验生理学的发展。1856在德国杜塞尔多夫附近的尼安德特河谷的一个洞穴里，发现了欧洲早期智人阶段的人类化石，定名为尼安德特智人（Homosapiensneanderthalensis）。1858德国病理学家微尔和（R.Virchow，1821～1902）发表《细胞病理学》，认为细胞是生命的基本单位，提出“一切细胞来自细胞”，对细胞学说作了重要补充。英国博物学家达尔文（C.R.Darwin，1809～1882）与华莱士（A.R.Wallace，1823～1913），在“伦敦林奈学会会报”上发表了阐述生物进化的联合论文《论物种形成变种的倾向；兼论自然选择法所引起的变种和物种的存续》。1859达尔文的《物种起源》一书出版。1861法国微生物学家巴斯德（L.Pasteur，1822～1895）证明发酵过程与微生物活动有关；并通过实验证明，微生物也不能自然发生。1863英国博物学家赫胥黎（T.H.Huxley，1825～1895）出版《人在自然界的位置》一书，提出“人猿共祖”的观点。俄国生理学家谢切诺夫（И.M.Ceчeнoв，1829～1905）出版了《大脑反射》一书，开创了大脑活动的研究。1864英国解剖学家欧文（R.Owen，1804～1892）描述了1861年在德国巴伐利亚索伦霍芬（Solnhofen）侏罗纪地层中发现的始祖鸟化石。1865德国学者萨克斯（J.vonSachs，1832～1897）发表《植物实验生理学手册》，对植物生理学的发展有重要影响。1866奥地利遗传学家孟德尔（G.Mendel，1822～1884）发表《植物杂交试验》，报道了关于豌豆杂交试验的结果，发现了两个基本的遗传规律。但当时并未引起注意。德国海克尔（E.H.Haeckel，1834～1919）出版《普通形态学》，提出生物发生律，为进化论提供了证据。1868瑞士生理化学家米歇尔（J.F.Miescher，1844～1895）通过水解脓细胞，首次分离出“核质”（即核酸）。1871达尔文的《人类起源及性选择》一书出版，推动了人类起源的研究。约1875德国植物学家斯特拉斯伯格（E.Strasburger，1844～1912）阐述了植物细胞的有丝分裂。1875德国动物学家赫特维希（O.Hertwig，1849～1922）根据显微镜观察，认为受精过程是雄性原核与雌性原核的融合。1876\n德国微生物学家科赫（R.Koch，1843～1910）通过炭疽杆菌的研究，证明特定的微生物会引起特定的疾病，同时建立了细菌的培养技术。1877德国植物学家佩弗（W.Pfeffer，1845～1902）发表了他多年工作的成果——《渗透作用的研究》。1882德国细胞学家弗莱明（W.Flemming，1843～1905）阐述了动物细胞的有丝分裂过程。德国微生物学家柯赫（R.Koch，1843～1910）发现了结核菌及其传染性；1896年发明诊断结核病的结核菌素。1905年获诺贝尔生理学或医学奖。1883英国学者高尔顿（F.Galton，1822～1911）创用“优生学”（engenics）一词，定义为改善人类遗传素质的学问。比利时胚胎学家贝内登（E.vanBeneden，1846～1910）研究马蛔虫（Ascarismegalocephala，2n=4）卵的成熟分裂，证明配子只含有半数染色体（即n=2），通过受精，又恢复为2n=4。俄国微生物学家梅契尼科夫（И.И.Meчников，1845～1916）发现细胞吞噬现象，首次提出细胞免疫理论——细胞吞噬学说；德国免疫学家艾利希（P.Ehrlich，1854～1915）首次提出体液免疫理论——“侧链说”。1908年他们共获诺贝尔生理学或医学奖。1886～1888德国微生物学家赫尔利盖（H.Hellriegel，1831～1895）与维尔法思（H.Wilfarth）证明豆科植物有固氮的能力。1887～1915德国植物学家恩格勒（H.G.A.Engier，1844～1930）与柏兰特（K.A.E.Prantl）合作出版《植物自然分科志》一书，其基本的分类系统至今仍为世界不少学者所采用。1888荷兰微生物学家别依耶林克（M.W.Beijerinck，1851～1931）从豆科植物中分离出根瘤菌，证明了根瘤菌与固氮有关。德国解剖学家瓦尔德耶尔（W.Waldeyer，1836～1921）把细胞分裂时中央出现的棒状结构定名为染色体（chromosome）。1890德国细胞学家鲍维里（T.Boveri，1862～1915）确认性细胞染色体减数的普遍性。提出各个染色体有不同的特性。1891德国动物学家亨金（H.Henking，1858～1942）阐明生殖细胞成熟过程中染色体数目减少一半的减数分裂过程。1892\n俄国微生物学家伊凡诺夫斯基（Д.И.Ивановский，1864～1920），发现了第一个植物病毒——烟草花叶病毒。德国生物学家魏斯曼（A.Weismann，1834～1914）提出种质连续说；认为后天获得性状不能遗传；强调自然选择是进化的唯一机制。1897德国化学家布希纳（E.Buchner，1860～1917）发现用无细胞的酵母提取物仍能进行发酵，证明离开了活细胞的酶仍有活性。德国细菌学家勒夫莱尔（F.Loeffler，1852～1915）等证明，口蹄疫病是由过滤性病毒引起的；还发现病毒只能在活细胞内繁殖。1898俄国植物学家纳瓦申（C.Г.Hавашин，1857～1930）发现被子植物双受精现象。在以后的几年间被证明，这是被子植物中的一种普遍现象。意大利细胞学家高尔基（C.Golgi，1843～1926）发明了神经细胞染色法，并在神经细胞中发现了高尔基体。1899美国生物学家洛伊布（J.Loeb，1859～1924）通过刺激海胆卵实现了人工单性生殖。1900荷兰德弗里斯（H.deVries，1848～1933）、德国科伦斯（C.Correns，1864～1933）和奥地利切尔马克（E.Seysenegg-Tschermak，1872～1962）三位遗传学家，通过各自的实验证实了孟德尔规律的科学价值。此后，孟德尔就被公认为现代遗传学的奠基人。1901美籍奥地利人兰德茨泰纳（K.Landsteiner，1868～1943）发现了人的A、B、O血型。为此，1930年获诺贝尔生理学或医学奖。1902英国生理学家贝利斯（W.M.Bayliss，1860～1924）和斯塔林（E.H.Starling，1866～1927）从小肠粘膜提取液中，发现了能促进胰腺分泌的“肠促胰液肽”。根据这种物质的生物活性，将其命名为激素。德国化学家费舍尔（E.Fischer，1852～1919）和霍夫迈斯特（F.Hofmeister，1850～1922）分别提出蛋白质原子结构的肽键理论。美国细胞学家麦克朗（C.E.McClung，1870～1946）发现性染色体。俄国生理学家巴甫洛夫（И.П.Пaвлов，1849～1936）多年来以慢性实验代替急性实验，研究了活体动物消化腺的正常活动。1904年获诺贝尔生理学或医学奖。1902～1903美德国细胞学家鲍维里（T.Boveri，1862～1915）和美国细胞学家萨顿（W.Sutton，1877～1916）发现雌、雄配子的形成和受精过程中染色体的行为与孟德尔遗传因子的行为是平行的。认为染色体是遗传因子的载体。遗传学上的分离定律和独立分配定律因而得到了合理的解释。德国化学家科塞尔（A.Kossel，1853～1927）经过25年的努力，在阐明核酸的成分、结构、及其生理功能上作出重大贡献。1910年获诺贝尔生理学或医学奖。1902～1909\n英国遗传学家贝特森（W.Bateson，1861～1926）先后创用了“遗传学”、“等位基因”、“纯合体”、“杂合体”、F1、F2，以及“上位基因”等名词术语。1903西班牙组织解剖学家卡哈尔（S.R.Y.Cajal，1852～1934）改进了高尔基的染色法，并系统地观察了中枢和周围神经，提出了神经元学说。1906年高尔基和卡哈尔共获诺贝尔生理学或医学奖。1905美国细胞学家威尔逊（E.B.Wilson，1856～1939）和斯特蒂文特（A.H.Sturtevant，1891～1971）以细胞学的事实，确定了染色体同性别的关系，并提出XX为雌性，XY为雄性。1906英国生理学家谢灵顿（C.S.Sherrington，1857～1952）出版《神经系统的整合作用》，提出神经元和突触活动的概念。1932年与英国学者艾德里安（E.D.Adrian，1889～1977）共获诺贝尔生理学或医学奖。1907美国生理学家哈里森（R.Harrison，1870～1959）建立用悬滴法的组织培养技术，推动了实验生物学的发展。1908法国医生卡雷尔（A.Carrel，1873～1944）将血管缝合、器官移植和组织培养方法应用于生物学研究。1912年获诺贝尔生理学或医学奖。英国数学家哈迪（G.H.Hardy，1877～1949）和德国医生温伯格（W.Weinbery，1862～1937）分别运用数学论证了遗传平衡定律（即哈迪-温伯格定律），为群体遗传学的研究奠定了基础。1909丹麦遗传学家约翰森（W.Johannsen，1857～1927）创立“纯系学说”，在《遗传学原理》一书中提出了“基因”、“基因型”、“表现型”等遗传学概念。英国医生加罗德（A.E.Garrod，1857～1936）出版了《代谢的先天缺陷》一书，表明代谢途径亦受孟德尔遗传因子的控制。1910美国遗传学家摩尔根（T.H.Morgan，1866～1945）发现果蝇白眼性状的遗传总是与性别相联，指出白眼基因位在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因，从而发现了伴性遗传现象。以后用果蝇进行实验，又发现了连锁与互换规律。1926年出版了《基因论》。1933年获诺贝尔生理学或医学奖。1911美国生物化学家芬克（C.Funk，1884～1967）从米糠中分离提纯出有活性的维生素B结晶。1912\n英国生物化学家霍普金斯（F.G.Hopkins，1861～1947）用实验肯定了维生素的存在，并提出“营养缺乏症”的概念。荷兰学者艾伊克曼（C.Eijkman，1858～1930）用试验证实糙米含维生素B1，有治疗多发性神经炎的作用。为此，霍普金斯与艾伊克曼1929年共获诺贝尔生理学或医学奖。德国生物化学家瓦尔堡（O.H.Warburg，1883～1970）设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研究生物氧化奠定了基础。1931年获诺贝尔生理学或医学奖。1914美国生物化学家肯德尔（E.C.Kendall，1886～1972）提取并获得了甲状腺素结晶。1915英国微生物学家特沃尔特（F.W.Twort，1877～1950）和法国学者德荷雷莱（F.H.D′Herelle，1873～1949）发现了噬菌体。20世纪初德国化学家维尔斯塔特（R.M.Willstätter，1872～1942）发现叶绿素分子中镁离子同4个氮原子相连。1915年获诺贝尔化学奖。1915美国营养学家麦克勒姆（E.V.McCollum，1879～1967）发现了维生素A。1922年又发现了维生素D，并证明它与软骨症有关。1918德国胚胎学家施佩曼（H.Spemann，1869～1941）发现在胚胎生长过程中的组织诱导效应，开创了实验胚胎学的研究。1935年获诺贝尔生理学或医学奖。1922英国生物化学家希尔（A.V.Hill，1886～1977）和德国生化学家迈耶霍夫（O.Meyerhof，1884～1951）分别研究了肌肉收缩中的化学过程。为此共获1922年诺贝尔生理学或医学奖。加拿大生理学家班廷（F.G.Banting，1891～1941）及其助手贝斯特（C.H.Best）在麦克劳德（J.J.R.Macleod，1876～1935）的指导下，分离提纯出胰岛素，并成功地应用于治疗糖尿病。1923年班廷与麦克劳德共获诺贝尔生理学、医学奖。1923瑞典物理化学家斯维德伯格（T.Svedberg，1884～1976）发明了超速离心机，推动了生物化学和分子生物学的研究。1924德国组织化学家孚尔根（R.Feulgen，1884～1955）和罗森贝克（H.Rossenbeck，1895～）发明了专染核酸的“孚尔根染色法，”一直沿用至今。苏联生物化学家奥巴林（A.И.Onaрин，1894～1980）出版了《生命起源》，提出生命起源的化学进化假说。1925德国生物化学家迈耶霍夫（O.Meyerhof，1884～1951）发现，从肌肉中提取出来的一组酶可使肌糖原转变为乳酸。英国生物化学家凯林（D.Keilin，1887～1963）发现细胞色素在细胞呼吸中起氧化还原作用。1926英国生理学家、药学家戴尔（H.H.Dale，1875～1968）证明引起神经冲动的乙酰胆碱是广泛存在于神经末端的化合物。德国生理学家洛维（O.Loewi，1873～1961）用实验证明迷走神经受刺激，可产生一种使心脏跳动减速的物质，并证明此物质的性质类似乙酰胆碱。1936年他们共获诺贝尔生理学或医学奖。1927\n美国遗传学家马勒（H.J.Muller，1890～1967）报告了X射线对果蝇的人工诱变试验，为辐射遗传学的研究奠定了基础。1946年获诺贝尔生理学或医学奖。苏联学者维尔纳斯基（B.И.Bернaдскии，1863～1945）作了题为《生物圈》的演讲，引起了人们对“生态危机”的重视。1928英国微生物学家弗莱明（A.Fleming，1881～1955）发现青霉素对细菌的抑制作用。弗洛里（H.L.Florey，1898～1968）和钱恩（E.B.Chain，1906～1979）提纯了青霉素，并在实验和临床上证实了青霉素的疗效。1945年，他们3人共获诺贝尔生理学或医学奖。1929德国生物化学家费斯克（C.H.Fiske，1890～？）、萨巴罗（Y.SubbaRow，1896～1948）和罗曼（K.Lohmann，1898～？），分别独立地从肌肉提取液中分离出ATP。后来罗曼又阐明了ATP的化学结构。美国生物化学家科里夫妇（C.F.Cori，1896～？；G.T.Cori，1896～1957）发现了肌糖原、血乳酸、肝糖原及血糖之间转化的循环过程。阿根廷豪赛（B.A.Houssay，1887～1971）发现脑下垂体前叶对糖代谢的影响是通过控制胰岛素的生成而实现的。1947年，他们3人共获诺贝尔生理学或医学奖。德国化学家布特南特（A.Butenandt，1903～）提取出雄性激素结晶。荷兰微生物学家范．尼尔（C.B.vanNiel，1897～？）发现细菌光合作用与绿色植物光合作用的区别在于供氢体不是水，而是硫代硫酸盐、硫化氢、氢气或还原性有机物。这一发现扩大了光合作用的概念。中国人类学家斐文中（1904～1983）在北京西南房山县周口店发现北京猿人第一个完整的头盖骨化石。美籍苏联化学家列文（D.A.Levene，1869～1940）发现核酸可分为核糖核酸和脱氧核糖核酸。1930英国统计学家、遗传学家费希尔（R.A.Fisher，1890～1962）的《自然选择的遗传原理》出版，首次以数学形式论证了遗传与自然选择学说的关系。1932德国物理学家克诺尔（M.Knoll，1897～1969）和鲁卡斯（E.Ruska，1906～）发明电子显微镜。德国生物化学家克雷布斯（H.A.Krebs，1900～1981）与亨斯莱特（K.Henslelt，1908～1973）共同发现尿素合成的鸟氨酸循环。后来，克雷布斯又提出代谢的公共途径“柠檬酸循环”假说，并得到了证实。他与美国生物化学家李普曼（F.A.Lipmann，1899～1986）共同阐明了糖有氧氧化的三个阶段。为此，他们两人共获1953年诺贝尔生理学或医学奖。1933英国豪沃思（N.Howorth，1883～1950）首次合成维生素C。匈牙利学者冯森特-齐尔吉（A.vonSzent-Gyorgyi，\n1893～？）发现苹果酸、琥珀酸和延胡索酸在组织氧化过程中的作用。美国遗传学家佩因特（T.Painter，1889～1969）发现果蝇幼虫唾腺细胞的巨染色体，并用作实验材料，推动了细胞遗传学的研究。1934挪威生物化学家弗林（J.A.Folling，1888～1973）发现患苯丙酮尿症的病人智力低下，是由于缺少苯丙氨酸羟化酶所致。1935美国生化学家斯坦利（W.M.Stanley，1904～1971）等首次提纯出烟草花叶病毒的结晶体，确认病毒能在细胞中“再生”。1946年，斯坦利与萨姆纳（J.B.Sumner）、诺索普（J.H.Northrop）共获诺贝尔化学奖。德国生物化学家迈耶霍夫．埃姆登（G.Embden，1874～1933）和帕纳斯（J.K.Parnas，1884～1949）等人阐明了糖酵解过程的全部12个步骤。因此，糖酵解过程又称为迈耶霍夫-埃姆登-帕纳斯途径。英国植物生态学家坦斯利（A.G.Tansley，1871～1955）首先使用“生态系统”（ecosystem）一词，强调应把生物与其环境统一起来考虑。匈牙利放射化学家赫韦希（G.D.Hevesy，1885～1966）制得人工放射性磷P32，并用于生物化学研究。1943年获诺贝尔化学奖。1937美国遗传学家杜布赞斯基（Th.Dobzhansky，1900～1975）出版了《遗传学与物种起源》一书，标志着综合进化论的诞生。1940英国植物生理学家希尔（R.Hill，1899～？）发现向离体叶绿素悬液中加入适当的电子受体，在光照下能放氧，称为“希尔反应”。英国生物化学家马丁（A.J.P.Martin，1910～）和辛格（R.L.M.Synge，1914～）建立色层分析法，后又发展为纸层分析法，推动了分子生物学的研究。1952年他们共获诺贝尔化学奖。1941美国遗传学家比德尔（G.W.Beadle，1903～）和生物化学家塔特姆（E.L.Tatum，1909～1975）共同提出“一个基因一个酶”的假说，开辟了生化遗传学的研究。1942美国生态学家林德曼（R.L.Lindemann，1915～1942）发表有关“食物链”和“营养金字塔”的研究报告，创立了生态系统物质循环和能量流动的“十分之一定律”，为生态系统的研究奠定了基础。1943美国细胞学家克劳德（A.Claude，1899～1983）分离出核糖体，并用电镜研究了各种细胞器，为从亚细胞层次研究生理学奠定了基础。1974年，克劳德与比利时学者杜弗（C.R.deDuve，1917～），美国学者帕拉德（G.E.Palade，1912～）共获诺贝尔生理学或医学奖。德国动物学家符瑞西（K.von\nFrisch，1886～1982）发现蜜蜂的舞蹈动作可引导其他蜜蜂到新的蜜源去采蜜的先天性行为。美国分子生物学家德尔布吕克（M.Delbrｕck，1906～1981）确认受噬菌体感染的细菌是研究自我复制的理想材料。美国学者卢里亚（S.E.Luria1912～）首次制得噬菌体颗粒的电镜照片。他们共同在噬菌体敏感菌的培养物中发现了耐噬菌体的细菌突变体。其后美国学者赫希（A.D.-Hershey，1908～）和德尔布吕克又各自发现了噬菌体存在着遗传重组。赫希1952年又通过实验证明，进入细菌的只是DNA，而不是蛋白质。为此他们3人共获1969年诺贝尔生理学或医学奖。1944美国细菌学家埃弗里（O.T.Avery，1877～1955）、麦克劳德（C.M.Macleod）和麦卡蒂（M.Mc-Carty）报告了肺炎双球菌的转化实验，证明不同品系的肺炎双球菌之间的转化因子是DNA而不是蛋白质，即DNA是遗传物质。美国遗传学家麦克林托克（B.McClintock，1902～1992）根据玉米粒色遗传的不稳定性、有的甚至出现花斑的事实，认为基因可以转移，并称之为“控制因子”。但直到在大肠杆菌、果蝇等的染色体及多种细菌质粒中发现了转座子之后，她的发现才被承认，并获1983年诺贝尔生理学或医学奖。美国微生物学家瓦克斯曼（S.A.Waksmann，1888～1974）发现并分离出能抗结核菌的抗生素——链霉素。1952年获诺贝尔生理学或医学奖。美国生物化学家李普曼（F.A.Lipmann，1899～1986）发现了作为糖酵解和三羧酸循环的“桥梁”的辅酶A。为此，与克雷布斯共获1953年诺贝尔生理学或医学奖。1945瑞典化学家奥伊勒（U.vonEuler，1905～）和美国阿克塞尔罗德（J.Axelrod，1912～）阐明去甲肾上腺素贮藏在交感神经细胞间的触突小体内，证明了神经传导的化学递质说。1970年他们2人与英国的卡茨（B.Katz，1911～）共获诺贝尔生理学或医学奖。1946美国微生物学家莱德伯格（J.Lederberg，1925～）与塔特姆（E.L.Tatum，1909～1975）发现细菌的有性繁殖，又发现细菌的基因重组和转导现象，推动了分子遗传学的发展。1958年他们与比德尔共获诺贝尔生理学或医学奖。1949美国化学家肯尼迪（E.P.Kennedy，1919～）和勒宁格尔（A.L.Lehninger，1917～？）报告三羧酸循环在线粒体内发生，而酵解作用则在细胞质中进行。美国化学家鲍林（L.C.Pauling，1901～）等人在研究非洲人镰形红细胞贫血症时，用电泳法检出有异常血红蛋白存在，推测它们必为某种基因所控制。1950美国化学家鲍林提出蛋白质大分子立体结构中的α螺旋构型。1954年获诺尔贝化学奖。美国生物化学家查哥夫（E.Chargaff，1905～）等发现，在DNA大分子中，腺嘌呤和鸟嘌呤分别同胸腺嘧啶和胞嘧啶的分子量相等，为DNA双螺旋的建立提供了依据。1951英国动物学家廷伯根（N.Tinbergen，1907～）发表《本能的研究》，总结了多年观察分析雌、雄三棘鱼求偶行为的研究成果。1973年他与德国弗里希（K.vonFrisch，1886～\n1982）、奥地利洛伦茨（K.Lorenz，1903～）共获诺贝尔生理学或医学奖。1952英国生理学家霍奇金（A.L.Hodgkin，1914～）、赫胥黎（A.F.Huxley，1917～）研究了神经细胞膜上的兴奋和抑制，发现了离子变化的机制。1963年，他们与埃克尔斯（J.C.Eccles，1903～）共获诺贝尔生理学或医学奖。美国细菌学家莱德伯格和津德尔（N.D.Zinder，1928～）描述了沙门氏菌中基因的转导作用。美国噬菌体学家赫尔希（A.D.Hershey，1908～）和蔡斯（M.Chase，1927～）用S35和P32分别标记噬菌体的蛋白质外壳和DNA，然后感染细菌，再次证明了DNA是遗传物质。1953\n美国米勒（S.L.Miller，1930～）在实验室内模拟原始地球还原性大气中的放电，合成了氨基酸等有机物，为用模拟实验研究生命起源开辟了道路。美国生物学家沃森（J.Watson，1928～）和英国晶体结构分析家克里克（F.H.C.Crick，1916～）合作，提出DNA结构的双螺旋模型，完满地解释了DNA作为遗传物质的功能，开创了分子遗传学的新时代。1962年他们与英国学者维尔金斯（M.H.F.Wilkins，1916～）共获诺贝尔生理学或医学奖。1954美国生物化学家阿侬（D.I.Arnon，1910～）发现离体叶绿体利用光能驱动ADP与Pi形成ATP，并称之为光合磷酸化作用。美国化学家卡尔文（M.Calvin，1911～）完成了植物光合作用中的“碳同化”（即CO2被还原成糖和其他磷酸酯）途径的研究。后来这一途径被称为“卡尔文循环”。1961年卡尔文获诺贝尔化学奖。1955美国生物化学家奥乔亚（S.Ochoa，1905～）等发现了在核酸生物合成中起重要作用的多核苷酸磷酸化酶。以后又用此酶实现了RNA的人工合成。1956美国生物化学家科恩伯格（A.Kornberg，1918～）发现了DNA多聚酶，为研究DNA的离体合成提供了重要条件。1959年他与奥乔亚共获诺贝尔生理学或医学奖。美国生物化学家萨瑟兰（E.W.Sutherland，1915～1974）发现了环腺苷酸（cAMP），以后又阐明了cAMP是激素在细胞内起作用的“第二信使”。1971年获诺贝尔生理学或医学奖。中国学者汤飞凡（1897～1958）、张晓楼、黄元桐、王克乾分离出世界上第一株沙眼衣原体，获1981年国际沙眼防治协会“沙眼金质奖章”和1982年中华人民共和国自然科学二等奖。美国学者伽莫夫（G.Gamov，1904～1968）提出由3个核苷酸组成三联密码、对应1个氨基酸的设想，认为应有64个密码子。美国生物化学家英格拉姆（V.Ingram，1924～）指出正常血红蛋白与镰细胞血红蛋白之间的差异，仅在β肽链的N端第6位上的谷氨酸被缬氨酸所取代，从而导入了“分子病”的概念。英国遗传学家克里克（F.H.Crick，1916～）提出表示DNA指导蛋白质合成的“中心法则”。美国生物化学家梅塞尔森（M.Meselson，1930～）和斯塔尔（F.Stahl，1927～）用实验对DNA双螺旋结构的半保留复制模型加以证明。1959美国细胞生物学家麦克奎林（K.McQuillin）、罗伯茨（R.B.Roberts）和布里顿（R.J.Britten）证明大肠杆菌中的核糖体是进行蛋白质生物合成的部位。英国生物大分子晶体结构分析家佩鲁茨（M.F.Perutz，1914～）和肯德鲁（J.C.Kendrew，1917～）完成血红蛋白和肌红蛋白的晶体结构分析。1962年他们共获诺贝尔化学奖。第一本《中国植物志》出版。这是80卷中的第二卷，秦仁昌编写的蕨类植物。1960中国生物化学家邹承鲁（1923～）等完成了胰岛素A、B两链的折合研究，胰岛素的生物活性失而复得。解决了胰岛素人工合成的关键问题。美国生物化学家穆尔（S.Moore）和斯坦因（W.H.Stein）完成了核糖核酸酶（RNase）124个氨基酸的测序工作，并研究了该酶的活性构象。1972年，他们与美国学者安芬森（C.B.Anfin-sen）共获诺贝尔化学奖。法国勒沃夫（A.Lwoff，1902～）通过溶原菌的研究发现，原噬菌体是一种能和细菌染色体相结合并一起复制的结构，是一类具有调节基因活性的基因。1961法国生化遗传学家莫诺（J.Monod，1910～1976）与分子遗传学家雅各布（F.Jacob，1920～）共同提出操纵子概念，揭示了原核细胞基因调控的一般规律。1965年，他们与勒沃夫共获诺贝尔生理学或医学奖。美国学者斯佩里（R.W.Sperry，1913～）研究裂脑人，表明大脑两半球的功能高度专化，一侧半球学会的信息不会传递给另一侧，美国另一学者哈贝尔（D.H.Hubel，1926～）和加拿大学者威塞尔（T.N.Wiesel，1924～）用微电极在猴脑里试验，探明了视觉中枢的结构和功能，以及视觉的电生理过程。他们3人共获1981年诺贝尔生理学或医学奖。1962美国生物化学家尼伦伯格（M.W.Nirenberg，1927～）和马太（H.Matthaei）首先发现UUU是苯丙氨酸的遗传密码，以后奥乔亚等人参加此项工作。到1963年测出了20种氨基酸的遗传密码，加上柯拉纳（H.G.Khorana，1922～）的努力，到1969年，全部64个遗传密码都已测出。1964由联合国教科文组织国际科学协会理事会（InternationalCouncilofScientificUnions，ICSU）制定的国际生物学计划（InternationalBiologicalProgram，IBP）开始执行，至1974年结束，其宗旨是合理利用生物资源，探索生物资源的再生规律。其后教科文组织又制定人与生物圈计划（ManandBiosphere，MAB），目的在进一步研究自然界和社会相互作用的基本规律。1965\n美国生物化学家霍利（R.W.Holly，1922～）等完成了酵母丙氨酸tRNA的全部77个核苷酸的测序工作。1968年，霍利与尼伦伯格、柯拉纳共获诺贝尔生理学或医学奖。中国科学院上海生物化学研究所纽经义、上海有机化学研究所汪猷和北京大学化学系邢其毅等共同协作，用化学法合成了牛胰岛素，这是世界上首次人工合成的一种蛋白质。1968瑞士生物学家阿尔怕（W.Arber，1929～）提出限制性内切酶的构想。日本群体遗传学家木村资生（MotooKimura，1924～）提出“分子进化的中性学说”。1969美国化学家梅里菲尔德（R.B.Merrifield，1921～）用固相法人工合成含有124个氨基酸的、具有酶活性的牛胰核糖核酸酶。1984年获诺贝尔化学奖。美国生物化学家埃德尔曼（G.Edelman，1929～）和英国化学家波特（R.Porter，1917～）各自独立地搞清了一种免疫球蛋白的氨基酸顺序，并查明了抗原抗体的结合部位。1972年共获诺贝尔生理学或医学奖。美国学者马古利斯（L.Margulis）提出真核细胞起源的“内共生学说”。美国学者魏泰克（R.H.Wittaker）将他1954年提出的四界系统修正为五界系统，包括原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和动物界。1970美国微生物遗传学家史密斯（H.Smith，1931～）提取出可以在特定点切割DNA的限制性内切酶。美国学者内森斯（D.Nathans，1928～）成功地用限制性内切酶切割了猿猴病毒SV40的基因分子，并绘制成切割图谱。1978年，阿尔伯、史密斯和内森斯共获诺贝尔生理学或医学奖。美国分子生物学家巴尔蒂摩（D.Baltimore，1938～）和特明（H.Temin，1934～）各自独立发现逆转录酶，能以RNA为模板合成DNA，对遗传学中的“中心法则”提出了重要补充。他们与美国杜尔贝克（R.Dulbacco，1914～）共获1975年诺贝尔生理学、医学奖。1972美国分子生物学家伯格（P.Berg，1926～）将猿猴病毒SV40的DNA与λ噬菌体P22的DNA体外重组成功。1973美国分子生物学家科恩（S.N.Cohen）等将抗四环素质粒与抗链霉素质粒在体外拼接成嵌合质粒；将此种重组质粒导入大肠杆菌后能表达出两种质粒的遗传信息。这是基因工程的第一个成功实例。1975英国化学家桑格（F.Sanger，1918～）建立并不断改进DNA的测序法，1977年完成了对噬菌体φχ174全部5386个碱基序列的分析。丹麦学者耶诺（N.K.Jerne，1911～）创立了天然抗体选择学说及免疫系统的“网”学说，从而阐明了抗体产生的机制。英籍阿根廷免疫学家米尔斯坦（C.Milstein\n1927～）和德国柯勒（G.Köher，1941～）发明了用化学手段纯制单克隆抗体的技术，从而可以大量生产具有专一特性的单克隆抗体。为此米尔斯坦、柯勒和耶诺共获1984年诺贝尔生理学或医学奖。1976美国生物化学家吉尔伯特（W.Gilbert，1927～）发明对DNA碱基序列的快速化学分析法。他与美国学者伯格（P.Berg，1926～）、英国学者桑格（F.Sanger）共获1980年诺贝尔化学奖。1977美国分子生物学家伯耶（H.W.Boyer）等利用重组DNA方法，将人工合成的丘脑下部生长素抑制释放因子的基因导入大肠杆菌中，结果基因得到表达，在大肠杆菌中能大量制造出这种释放因子。1978美国女科学家亚洛（R.Yalow，1923～）和医生伯尔森（S.A.Berson，1918～1972）长期合作，建立放射免疫分析法，能测定血液中的微量多肽类激素、甾体激素、环化腺苷酸（cAMP）等，为激素的研究和临床内分泌紊乱症的诊断提供了灵敏的工具。2人共获1978年诺贝尔生理学或医学奖。第一本《中国动物志》出版。这是郑作新等编写的鸟纲第四卷鸡形目。1980美国分子生物学家克卢格（A.Klug，1926～）1964年建立了X射线晶体衍射同电子显微镜相结合的分析方法；1980年取得了染色体中DNA和组蛋白复合体的结构模型（核小体）。1982年获诺贝尔化学奖。博特斯坦（D.Botstein）等发表一篇文章论述“限制性内切酶DNA片段长度多态性”（restric-tionfragmentlengthpolymorphisms，RFLP）技术的用途，同年即用于研究人的基因图谱。现已成为分子生物学的一种重要研究方法。1981以中国科学院上海生物化学所王德宝（1918～）为首的一批科学工作者（包括上海有机化学所、北京大学、生物物理所等单位的科研人员），人工合成了酵母丙氨酸tRNA。这是世界上首次人工合成的具有生物活性的RNA大分子。美国化学家切赫（T.R.Cech）等在四膜虫（Tetrachymena）中发现了一种具有酶功能的RNA分子，这种分子能把基因内的插入顺序剪切掉再重新拼接起来。为此，切赫与加拿大的奥尔特曼（S.Ortman）共获1989年诺贝尔化学奖。1982美国帕尔米特（R.Palmiter）等把小鼠的DNA片段与大鼠生长素的结构基因相连结，构成一种新质粒，再将此种质粒注入小鼠受精卵中，然后将受精卵植入假孕雌小鼠的输卵管内，生下的21只小鼠中有6只生长发育迅速，成为第一批人工创造的转基因动物——巨型小鼠。美国泰宾（G.J.Tabin）等及雷迪（E.P.Reddy）等分别发现，人类癌基因的某种点突变（导致一个氨基酸的变异）就有可能致癌，如T24人膀胱癌基因的突变。1983法国赫雷拉-埃斯特雷拉（A.Herrera-Estrella）等开始利用Ti质粒（Tumor-inducingplasmid）作载体转化植物细胞，经过再生整株，已相继培养出抗烟草花叶病毒、抗黄瓜花叶病毒等转基因植物。1984\n德国格林（W.J.Gehring）等在果蝇中发现了同形异位基因群，它们都含有高度保守的180个核苷酸的DNA序列，此种序列称为同形异位框（homeobox）。后来发现，其他高等真核生物包括人类在内都存在着同形异位框。1985美国Cetus公司的马利斯（K.B.Mullis）和塞基（R.K.Saiki）发明多聚酶链式反应技术（poly-merasechainreaction，PCR）。应用PCR技术，在2～4小时内即可使单个DNA分子扩增106倍以上。此法简便、灵敏，在分子生物学检测与研究中，有广阔的应用前景。德国化学家米歇尔（H.Michel）于1982年成功地提取出植物类囊体膜上的色素蛋白复合体——光合作用反应中心。晶体分析家迪塞霍费（J.Deisenhofer）和休伯（R.Huber）于1985年完成了用X光衍射法进行的结构分析。3位科学家的工作阐明了光合作用反应中心（光合系统Ⅱ）的三维结构，使人们对光合作用的认识又深入一步。为此，他们共获1988年诺贝尔化学奖。1986意大利科学家莱维-蒙塔尔奇尼（L.Levi-Montalcini，1909～）与美国学者科恩（S.Cohen，1922～）因发现了生长因子而荣获本年度诺贝尔生理学或医学奖。1952年，莱维-蒙塔尔奇尼从小鼠的唾液腺中发现了一种对交感神经的发育和功能表现有突出影响的多肽，称为神经生长因子（nervegrowthfactor，NGF）；1959年，科恩又从小鼠的唾液中提取出一种能直接刺激表皮生长和角质化的多肽，称为表皮生长因子（epidermalgrowthfactor，EGF）。后又探明了生长因子的化学成分、结构及生理功能，为癌症、烧伤和骨损伤等的治疗带来了希望。1987伯克（D.T.Burke）、卡尔（G.F.Carle）和奥尔森（M.V.Olson）用人造酵母染色体（YACS）作为载体，将大片段外源DNA克隆引入酵母细胞。显示YACS可能成为克隆DNA大片段的工具。日本学者利根川进（SusumuTonegawa）解释了少量免疫细胞基因为何能产生出如此多样的抗体，获1987年诺贝尔生理学或医学奖。1988怀特（P.Whyte）、巴克柯维茨（K.J.Buchkovich）、霍罗维茨（J.M.Hororwitz）等发现，癌基因的活化，或一种抗癌基因的钝化是肿瘤发生的前提。1989美国两个实验室用扫描隧道电子显微镜（Scanningtunnelingmicroscope，STM）首次拍摄到DNA分子双螺旋结构的照片，进一步证实了沃森和克里克1953年提出的模型。美国学者毕晓普（J.M.Bishop，1936～）和瓦姆斯（H.E.Varmus，1939～）用内切核酸酶和转染技术首次分离出肉瘤病毒的癌基因，并探明它的真谛，共获1989年的诺贝尔生理学或医学奖。1990\n美国制定了人类基因组的测序计划，拟用15年时间对人体基因组约30亿个碱基顺序的10万个基因进行测序和作图。这是一项国际性项目，已有美、英、法、日、加拿大、澳大利亚等国参加。美国学者默里（J.Murry，1919～）和托马斯（T.Thomas，1920～）分别用X线照射及硫唑嘌呤和氨甲喋呤克服肾移植和骨髓移植中的免疫排斥成功，共获1990年诺贝尔生理学或医学奖。1991德国细胞生理学家埃尔温．内尔（ErwinNeher，1944～）和贝尔特．萨克曼（BertSskmann，1942～）发明和应用了膜片钳技术（把一小片膜从细胞上取下来研究各种物质在膜上的离子通道），首次证实了在细胞膜上存在着离子通道，获1991年诺贝尔生理学或医学奖。他们的发现不但是神经科学和细胞生物学发展史上的重要里程碑，而且有助于通过药物来治疗糖尿病和心血管病等多种疾病。1992美国生物化学家埃德蒙．费希尔（EdmondFisher，1920～）和埃德温．克雷布斯（EdwinKrebs，1918～）被授予本年度诺贝尔生理学或医学奖，以表彰他们在“可逆蛋白质磷酸化作用”方面的发现。1958年，他们曾从肌肉中提纯并鉴定出第一种蛋白激酶，能使肌肉中的糖原分解。他们证实，这种酶通过两个途径促使糖原分解：一是抑制糖原合成酶使之失去活性；二是激活磷酸化酶激酶，后者再激活糖原磷酸化酶促使糖原分解。以后的研究表明，蛋白激酶催化蛋白质磷酸化反应的过程（亦称蛋白质磷酸化）是细胞中广泛存在的一种基本代谢调节机制。蛋白激酶与cAMP协同，共同完成信息传递功能。因此，费希尔和克雷布斯的发现，对基因理论、细胞生物学及现代医学的发展都有重要的意义。1993英国罗伯茨（R.J.Roberts）和美国夏普（P.A.Sharp），因1977年各自独立地发现了割裂基因（splitgene）而同获1993年诺贝尔生理学或医学奖。他们的实验证明，真核生物的基因内部是不连续的，基因中的编码区被一些非编码区所割裂