保护生物学授课教案
《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时2学时教师迟德富上课日期课程类型理论第一章保护生物学概论课程名称第一节保护生物学与生物多样性（章、节）第二节生物多样性的价值第三节保护生物学的起源与诞生第四节保护生物学的内容、任务和研究热点教学目的使同学了解保护生物学的内容、任务和研究热点要求教学重点保护生物学与生物多样性，生物多样性的价值，保护生物学的起源与诞生教学难点理解生物多样性包括层次，保护生物学的起源经历主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料N概念：保护生物学生物多样性。O保护生物学有哪些特点？思考题P生物多样性包括几个层次？4保护生物学的起源经历哪几个阶段？课后记\n教学内容备注第一章保护生物学概论第一节保护生物学与生物多样性1什么是保护生物学课时：2保护生物学(ConservationBiodiversity)是从保护生物及其环境的角度出方法：发来保护生物多样性的科学。理论教学、多2保护生物学特点媒体授课、图2.1处理危机的学科片展示2.2多学科交叉的一门综合性学科步骤：2.3依统计规律决策的学科在介绍保护2.4具有价值取向的科学生物学与生2.5考虑进化时间尺度的学科物多样性的2.6具有长期性基础上，逐个3生物多样性的涵义对什么是保生物多样性(biodiversity)：是生物及其与环境形成的生态复合体，以及护生物学、保与此相关的各种生态过程的总和。包括所有生物和它们所拥有的基因，以及护生物学特生物与环境形成的复杂生态系统。点、生物多样第二节生物多样性的价值性的涵义、生1生物多样性价值分类物多样性价可利用价值是对自然资源的实际利用，可利用价值进一步分为三类。其值分类、生物中：多样性的价（1）直接利用价值：是人们愿意支付一定的货币来获得某种可直接利值、保护生物用的生物产品，所体现出的价值，比如中药材等；学的内容、任（2）间接利用价值：通常是生态系统的功能所提供的效益，人们会愿务和研究热意为在林中游憩等一类对生物多样性资源的间接利用而支付一定的货币，从点以及生物而形成了资源的间接利用价值；多样性正在（3）可选择价值：是人们为维护将来可能对生物多样性的利用而支付迅速丧失的的货币，它类似于保险，常常介于可利用价值与非利用价值之间。原因加以介2.非利用价值是一种模糊的，难以表达清楚的经济价值，为此，常常绍，重点学习从动机(motive)的角度来描述它。常见的有:什么是保护（1）替代动机(vicariousmotive)和替代价值(vicariousvalue)。替代消费生物学与生是通过想象来体验或享受别人对生物多样性效益的消费，替代动机是指人们物多样性，生对替代消费的支付意愿，由此产生生物多样性效益的替代价值；物多样性的（2）利他主义动机(altruismmotive)和利他主义价值(altruismvalue)。利价值，保护生他主义是指为他人和生物着想，人们由于为他人和生物着想的支付意愿是利物学的起源他主义动机，生物多样性的效益由此产生的价值是利他主义价值；与诞生。（3）遗产动机(bequestmotive)和遗产价值(bequestvalue，BV)。是人们为了自己的后代能利用生物多样性效益的支付意愿；（4）礼物动机(giftmotive)，是人们为了使自己亲密的人能利用生物多样性效益的支付意愿，属于选择价值；（5）同情动机(sympathymotive)，是指人们对生物多样性所提供的公众效益被破坏表示同情心，并为保护生物多样性效益的支付意愿，通常认为它\n属于存在价值；（6）管理动机(stewardshipmotive)，亦被称为“Gaian动机”，是指人为生物多样性效益能得到更好管理的支付意愿，通常认为它属于存在价值；（7）权利动机(rightmotive)，是指人们在“尊重生命”的伦理指导下，认为生物有生存的权利，并为保护它们的支付意愿，通常认为它属于存在价值；（8）义务动机(commitmentmotive)，是指人们认为自己有保护生物多样性的义务，并为保护它的支付意愿，通常认为它属于存在价值；（9）伦理动机(ethicmotive)和保护价值(preservativevalue)，是指人们从伦理角度认为生物多样性应该得到保护，并为其保护的支付意愿。一般认为存在价值的动机都是与伦理相关。2生物多样性的价值2.1生物多样性的直接经济价值生物多样性的直接经济价值包括消耗性使用价值和生产使用价值（商品价值）。消耗性使用价值：指直接消耗性的（即不经市场交易的）自然产品的价值。例：农民上山砍柴、猎取野物、种植蔬菜、饲养家禽等，供生活消耗，而不拿到市场上去销售。在封建社会，自给自足的小农经济大多利用这部分价值。这些物品的价值不体现在国民经济收入中。生产使用价值：是指通过商业性收获供市场交换产品的价值。这类生物资源产品的生产性利用，如木材、鱼、动物皮、药物、纤维、橡胶、建筑材料、果品、染料等，对国民经济有重大作用。1.对现代农业的价值2.对医药卫生方面的价值3.对现代工业的价值2.2生物多样性的间接经济价值生物多样性的间接经济价值是指不能直接转化为经济效益的价值，也常被称为非消耗性使用价值。1.维护生态系统的平衡和稳定2.固定太阳能3.保护水资源4.保护土壤5.调解气候6.污染物的降解和指示作用7.科学、教育、文化等方面的价值2.3．潜在价值（选择价值）潜在价值是指生物资源将来可能被利用（包括直接利用、间接利用）的价值，或者说是生物种在未来的某个时候能为人类社会提供经济利益的可能，因此它具有较大的不确定性。2.4．生物多样性的伦理价值讨论生物多样性的伦理价值，就是要从崇尚尊重生命、珍视生物、理解自然的内在价值来讨论生物多样性的价值。1.每一个物种，不论它目前对人类的重要性如何，不论物种大小，物种是简单还是复杂，是古老的还是近代进化的，是经济上重要的还是没有直接经\n济价值的，都是世界上真实存在的。所有物种都是世界生物群落的一部分，享有同人一样的生存权利；2.每一个物种都有其自身价值，即与人类需求无关的内在价值(Naess，1986)；3.人类高智慧，不仅没有权力破坏任何物种，而且有责任采取行动来保护物种，使其免受人类活动破坏，导致物种灭绝；4.所有的物种都蕴藏着面对生存难题，解决生存难题的独特的生物学答案，因此其生存不应该受到人类的干扰；5.非动物的物种也通过对子代的生产和对环境的不断适应，表明它们的生存意愿，人类造成一个物种过早灭绝，从而摧毁这一自然过程，可以被认为是“超级杀戳”（Rolston，1985），因为它不仅杀死了活着的个体，而且杀死了该物种未来的后代，阻止了进化和物种形成过程。6.物种间相互依存。物种是自然群落的一部分，各物种之间以复杂的方式相互作用。一个物种的灭绝或损失可能对这个群落的其它个体成员具有深远影响，可能会导致连锁灭绝。如盖尔假说（Gaiahypothesis）认为，生物群落具有创造和维护适宜于生物的生存环境的作用。Ehrlich1981提出铆钉学说，认为生物种为铆钉，地球是舟。随着铆钉的丢失，舟会变得越来越不牢固。Myers1979年形容地球为“正在沉没的一叶方舟”。7.人类必须生活在与其它物种相同的生态学限度内。每个物种都利用环境中的资源来生存，而且所有的物种都受到环境容纳量的约束。当资源被破坏时，该物种的个体就会减少。人类必须把对环境的损害减到最小，因为伤害其它物种的可利用资源的同时，也伤害了人类自己。8.人类必须负责任。人类必须对他们的行为负责，对未来的后代负责，避免资源的浪费。如果我们毁坏了地球上的自然资源，我们的后代将不得不以降低生活质量的方式付出代价。9.人类应该把尊重和关爱拓展到生态系统范畴。人类应该承认所有物种的固有价值，认同生命的所有存在形式，从而将尊重与关爱的范围外延到亲属、社会群体、所有人类、动物、所有物种、生态系统，乃至整个地球。10.自然具有超越经济价值的精神和美学价值。在历史上，宗教思想家、诗人、艺术家和音乐家乃至普通人，都从自然中获得了大量灵感。接触野生动植物和各种景观，才能获得美的享受。11.生物多样性对确定生命的起源和进化具有重要价值。生命的起源和生物多样性的产生一直是哲学和科学之谜。要揭开这个谜，必须通过对生物和生物多样性本身的研究才能实现。第三节保护生物学的起源与诞生1生物多样性在迅速丧失2大量物种受到威胁，生物多样性丧失速度在加快3生物多样性丧失主要是由于人类活动造成的4生物多样性丧失将直接威胁到人类的发展和生存第四节保护生物学的内容、任务和研究热点1保护生物学内容保护生物学作为一门新的交叉学科，其研究内容非常广泛，归纳起来其主要研究内容包括：探明全球生物多样性的现状，包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等不同层次上的多样性；揭示生物灭绝的根本原因，\n确定不同生物的最小生存种群；开展种群生存力分析，进行濒危种类的划分和调查，预测可能发生的灭绝；防止灭绝的发生；探索生物多样性和生态系统结构、功能间的相互关系，分析物种消失对生物群落和生态系统的深远影响，特别是对生态系统结构和功能的影响；在最小生存种群确定的基础上，探索就地保护、迁地保护的方法，提出针对不同物种的保护措施。并对退化的生态系统进行有效地恢复，使之重新适合野生动植物栖息。采用生物技术等现代技术手段加速和促进保护生物学的开展。分四部分来阐述保护生物学的概念、意义、起源、原理、方法等。首先将介绍保护生物学的基础理论和方法，将通过遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性等3个主要层次多样性的概念、国内外现状、研究方法、测度指标、研究热点等介绍，全面的了解上述3个层次的多样性，掌握各层次上生物多样性的原理和方法，以及未来生物多样性的研究热点。在介绍生物地理学理论等保护生物学相关理论的基础上，分析物种、物种的形成，物种灭绝机制，揭示哪些物种容易受到威胁，探讨影响生物多样性演化的宏观因素，探索物种和生物多样性破坏的原因，特别是生境破坏、片段化、污染和退化、外来种入侵、过度开发、疾病流行等因素对生物多样性的影响。并客观分析环境变化因素、生物学因素对生物多样性的影响。在进行种群生存力分析、动态种群特征分析、最小生存种群分析、有效种群数量分析的基础上，介绍就地保护、迁地保护的采取原则、优缺点。详细归纳总结全球范围内保护区的类型及功能、保护区建设及评价标准、保护区的建设目标，重点介绍我国保护区的建设的现状、成就、对生物多样性保护的意义及未来的奋斗方向。并探讨采用恢复生态学措施，对破坏的生态系统进行恢复的措施及方法，以及保护区以外的生态系统的经营管理。详细论述迁地保护种群的建立、管理、注意事项等。介绍迁地保护的现状、未来发展趋势及对保护生物多样性的作用。探讨现代生物技术对生物多样性和保护生物学的作用。介绍国内外环境保护和生物多样性保护的有关条约和法律。阐明这些条约和法律的主要内容，履约机制、执行情况，履约时应注意的关键问题。提高生物多样性保护和守法意识。最后分析我国主要生态系统和主要濒危野生动植物的现状，受威胁原因及应采取的保护措施。2保护生物学的任务和研究热点及难点保护生物学的任务是通过遗传多样性、物种、种群、群落和生态系统的研究，分析生物生存、维持和灭绝机制及相关因素，提出有效的生物多样性保护措施，减缓或遏止生物多样性的丧失，防止和减少濒危物种的灭绝，保证人类对生物资源的可持续利用，实现人类社会的可持续发展。当前保护生物学方面较活跃的研究领域及难点有：1.全球生物多样性的现状和保护生物学热点地区的划分；2.生物多样性和生态系统稳定性的关系；3.种群生存力分析和小种群生存概率；4.珍稀濒危物种遗传多样性水平；5.关键种的确定和功能群划分；6.生物多样性价值评估体系的建立；7.物种濒危和灭绝的机制；\n8.关键物种的保护；9.恢复生态学；10.生物技术在保护生物学中应用；11.自然保护区理论；12.立法与公众教育\n授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时2学时教师迟德富上课日期课程类型理论第二章遗传多样性(Geneticdiversity)第一节遗传多样性基本概念第二节遗传多样性研究的意义课程名称第三节遗传多样性的产生（章、节）第四节遗传多样性的检测方法第五节遗传多样性的的测度第六节遗传多样性的保护第七节遗传多样性的研究展望使同学们了解遗传多样性的概念、遗传多样性的意义和遗传多样性的产教学目的生基础,并掌握检测方法、遗传多样性的几种测度方法以及如何保护遗传多样要求性。教学重点遗传多样性的产生基础及如何保护遗传多样性教学难点遗传多样性的检测方法及测度主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料N概念：遗传多样性O研究遗传多样性有哪些意义？思考题P遗传多样性产生的原因有哪些？Q遗传多样性分子水平的检测方法有哪些？并比较这些方法的优缺点。5我国植物和动物的遗传多样性的保护的现状如何？课后记\n教学内容备注第二章遗传多样性(Geneticdiversity)第一节遗传多样性基本概念课时：21广义的遗传多样性方法：实物教学、多广义遗传多样性的代表为McNeely等（1990）的定义：“蕴藏在地球上媒体授课、图植物、动物和微生物个体基因中的遗传信息的总和”。片展示2狭义的遗传多样性步骤：在介绍遗传狭义的定义的代表为世界资源研究所(WRI)等（1992）提出的：“遗传多样性基本多样性是指种内基因的变化，包括同种显著不同的群体间或同一群体内的遗概念的基础传变异”；或施立明等（1993）提出的“遗传多样性主要是指种内不同群上，逐个对遗体之间或同一群体内不同个体的遗传变异的总和”。传多样性研第二节遗传多样性研究的意义究的意义、遗1有助于追溯生物进化的历史，探究现存生物进化的潜能传多样性的产生、遗传多2可以评估现存的各种生物的生存状况，预测其未来的发展趋势样性的研究3在遗传多样性研究的基础上才能制定保护策略和措施展望、遗传多样性的的测4遗传多样性是人类生存和社会发展的基础度、遗传多样第三节遗传多样性的产生性的保护和遗传多样性1染色体畸变的检测方法1.1染色体数目的改变加以介绍，重点学习遗传倍数性改变，即染色体数目的变化是以染色体组为单位而增减；多样性的产非整倍性改变，细胞核内染色体数目不是染色体组的完整倍数，而是在生基础及如二倍体染色体数目的基础上增减个别几条染色体，包括单体、缺体或三体等何保护遗传不同情况。多样性。1.2染色体结构的变化1.缺失缺失是指染色体丢失了一个片段，使位于该片段上的基因也随之丢失。缺失包括末端缺失（terminaldeletion）和中间缺失(interstitialdeletion)。2.重复重复是指一个染色体上的某一片段出现两个或两个以上拷贝的现象。使位于这些片段上的基因多了一个或一个以上拷贝。重复有串联重复（tandemduplication）和倒位串联重复两种。3.倒位\n倒位是同一染色体上的某一片段作180°的颠倒，造成染色体上基因序列的重排（rearrangement）。包括臂内倒位和臂间倒位。4.易位易位指一个染色体臂的一段转接到另一个非同源染色体的臂上的现象。包括相互易位和单向易位2基图突变2.1基因的概念基因（gene）是DNA分子上的特定的一段序列，即负责编码特定的遗传信息的功能单位——顺反子(cistron)。基因按其功能和性质可以分为结构基因、调节基因、核糖体RNA基因，与转移RNA基因。另外，还具有启动子与操纵子。DNA由4种核苷酸组成：即腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）。DNA由2条单链组成，2条单链互相平行排列，整条DNA双链构成螺旋型结构。上述4种核苷酸在组成DNA时，各种嘌呤和嘧啶按一定顺序以化学键连接成一个序列，构成DNA的一条单链，在DNA的另一条单链上排列着与第一条链对应的嘌呤或嘧啶。腺嘌呤和胸腺嘧啶以氢键配对（A-T），鸟嘌呤与胞嘧啶以氢键配对（G-C）。每3个碱基构成一个三联密码子，共构成64个三联密码子。这些密码子分别决定起始位点、终止位点以及转录成mRNA后翻译的氨基酸种类。2.2基因突变的产生基因突变可以是自发产生，也可以是诱导产生。自发突变（spontaneousmutations）是自然状态下产生的突变。诱导突变（inducedmutations）是有机体暴露在诱变剂中引起的遗传物质改变。1.自发突变（1）DNA复制错误产生的基因突变（2）自发损伤产生的基因突变3重组基因重组是遗传的基本现象。不仅在减数分裂中发生基因重组，在高等生物的体细胞中也发生重组；重组不只发生在核基因之间，在叶绿体基因间、线粒体基因间也可发生。只要有DNA就会发生重组。第四节遗传多样性的检测方法1表型分析在表型水平上研究遗传变异可大致分成下列几个步骤：选取性状、确定性状变异的遗传基础、遗传变异的度量和分析等。2分子水平的检测\n目前在分子水平上检测遗传多样性的方法很多包括同工酶（isozyme）或等位酶（allozyme）分析、限制性片段长度多态性（RFLP）分析、扩增片段长度多态性（ALFP）分析、随机扩增多态DNA（RAPD）分析和DNA序列分析等。2.1同工酶或等位酶分析同工酶电泳具有实验简便、成本低等优点，可以方便地检测许多个体。更为重要的是在我们选定一批酶系统或位点作为遗传标记时，是根据现有成熟的酶电泳技术和染色方法而定的，并未考虑这些酶系统或位点在样本中的变异情况，可变多态或不变单态的酶系统（或位点）均是同等对待的，因此一批同工酶基因位点的变异可以较为客观地代表整个基因组的变异，可以对任何物种或居群的结果进行比较。2.2限制性片段长度多态性（RFLP）分析限制性酶切片段长度多态性（RFLP，restrictionfragmentlengthpolymorphism）是20世纪70年代发展起来的一种分子遗传标记，也是最早用于群体遗传多样性分析的DNA分子标记技术。该技术是将核（n）DNA、叶绿体（cp）DNA、线粒体（mt）DNA或者总DNA提取出来，用已知的限制性内切酶消化，电泳印迹再用DNA探针杂交，并放射自显影，从而得到与探针同源的DNA序列酶切后在长度上的差异。表明在被切割的不同个体的DNA分子上，内切酶的识别序列有差异，这种差异反映在酶切片段的长度和数目上。2.3随机扩增多态性（RAPD）分析20世纪80年代末期，随着热稳定的TaqDNA聚合酶的开发，以聚合酶链反应（polymerasechainreactionPCR）为基础的遗传多样性检测技术便应运而生。PCR反应的基本原理是：①在高温（88℃-97℃）下使含有目的片段的双链DNA进行热变性；②降低温度（38℃-65℃）使两个引物分别与目的DNA的两条链复性结合；③反应体系升温到45℃-72℃，在taqDNA聚合酶的作用下，从引物的3’端进行链的延伸；④合成的新链又可以作为下一次反应的模板，重复进行①-③的过程。通过30个周期模版DNA扩增百万倍。随着聚合酶链式反应PCR技术的建立，通过利用一对特定的寡核苷酸片段为引物，在耐热TagDNA聚合酶催化下，数小时乃至几十分钟内就可将目的基因扩增至上百万倍。这一技术上的发明很快带出了一种新的遗传标记技术——随机扩增多态DNA（RAPDrandomamplifiedpolymorphicDNA）技术。该技术很快应用到了遗传多样性检测、进化、遗传育种等领域。RAPD是以10bp左右的随机寡核苷酸单引物，对DNA进行扩增，扩增产物通过电泳分离后检测扩增产物的多态性。RAPD已经成为检测DNA多态性的有效遗传标记，被广泛应用于遗传多样性分析、分类、进化、动植物遗传图谱的制定等领域。2.4扩增片段长度多态性（ALFP，amplifiedfragementlengthpolymorphism）\n分析扩增片段长度多态性(amplifiedfragementlengthpolymorphismv，ALFP)是一种基于PCR和RFLP基础上发明的DNA指纹技术。该技术与RFLP的主要区别是用PCR代替Southern杂交，它兼有RFLP技术的可靠性和PCR技术的高效性，所以被认为是一种十分理想的、有效的、先进的分子标记，现已被广泛用于遗传图谱构建、遗传多样性研究、基因定位及品质鉴定等方面研究。2.5直接重复序列拷贝数变异（VNTR，variablenumbertandemrepeat）VNTR是在基因组中大量存在的基因外的重复序列，由十几到几十个碱-5-3基组成的串联重复序列。由于这些重复序列的突变率很高(10～10)，导致核心序列的的数目产生增减变化，在不同的个体间表现为DNA片段长度高度可变，因而成为极其丰富的限制性长度多态标记。2.6单链构象多态性分析技术(PCR-single-strandconformationpolymorphism，SSCP)SSCP于1989年首先报道，迄今为止，SSCP技术被广泛使用。其基本原理是依据单链DNA在某一种非变性环境中具有其特定的第二构象。DNA序列甚至单碱基变化都能导致这种空间构象的改变，在非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳中，构象不同导致电泳迁移率不同，从而将正常链与突变链分离出来。日本学者首先将PCR技术应用于SSCP，只须进行PCR扩增样品→变性单链的中性聚丙烯酰胺凝胶电泳→显影分析。2.7变性梯度和温度梯度凝胶电泳（DGGEandTGGE）1.变性梯度凝胶电泳(denaturinggelgradientelectrophoresis，DGGE)DGGE是Fischer和Lerman(1983年)建立起来的。其原理是双链DNA在有变性剂(Urea及Formamide)梯度的聚丙烯酰胺凝胶中进行电泳，一部分链分开，但仍被不解链区域(即高熔解温度区)所锚定，双螺旋的分离将导致电泳迁移率降低。2.温度梯度凝胶电泳(TemperaturegradientgelelectrophoresisTGGE)该方法是将PCR扩增的产物在中性聚丙烯酰胺凝胶上电泳，且使温度呈线性梯度上升，当DNA双链到达其Tm时，双链解开，形成分叉，使电泳迁移率发生改变，突变的扩增产物其Tm值与野先型有明显不同，因而有不同的解链区，从而造成电泳迁移效率的差别，据此可判断检材中DNA有无突变。2.8DNA序列分析遗传信息在分子水平的基本表现形式为DNA序列（或者RNA序列）。因此，通过DNA序列分析，可以获得有关生物体遗传变异的最确切最深层次的信息。随着序列分析技术手段的进步，以及分子遗传学的发展，序列数据的积累越来越多，为进行不同种的研究比较奠定了基础。\nDNA序列测定BlastnNr数据库检索染色体定位序列同源性分析BlastnEST数据库检索同源核酸序列外显子分析序列结构分析启动子序列转录因子结合区序列重复序列图2-1DNA序列分析示意图第五节遗传多样性的的测度1杂合度用基因位点上杂合体出现的频率来评价种群遗传多样性，被称为遗传杂合性(heterozygosity)，常用不同基因位点上杂合体在种群内所占比例的平均值，来表示种群总体上的杂合度。其公式表示如下：nlijHl=ijn其中nlij为大小为n的种群中l位点上杂合体AiAj(i≠j)的个体数；Hl为种群在l位点上杂合体频率，即该位点的基因杂合度。而各位点上杂合度的平均值为中群的平均杂合度。2基因多样度基因多样度(genediversity)是遗传多样性的指标，它是指在群体中随机抽取的两个等位基因，其不相同时的概率。其公式表示如下：2hx=1xii其中xi表示群体内某一位点上第i个等位基因的频率，而该位点上基因一致度为：jx=1-hx。所有位点h的平均值为该群体平均基因多样性H。群体中总的基因多样度(H)和基因一致度(J)则是各位点上基因多样度(h)和基因一致度(j)的平均值。3遗传距离遗传距离(geneticdistance)是用来比较特定种群间的分化程度的指标，其测度单位是平均单位长度DNA上核苷酸或密码子的差数。假如各个密码子的变化彼此间独立，则纯密码子差数的期望值为标准遗传距离。\n两个种群间的遗传距离表示为：D=－㏑I1/2其中I=Jxy/(JxJy)代表种群x和种群y之间的遗传同一性(geneticidentity)，Jx、Jy、Jxy分别为前文所介绍的群体x、y内以及彼此间的基因一致度。4基因频率指某一特定类型的等位基因，在群体内出现的概率叫基因或等位基因频率。它是基因多样性研究的基本参数。指某一特定型（等位基因的不同组合）的个体在整个群体中出现的概率叫做基因型频率。以二倍体种群为例，一个基因位点有两个等位基因A1和A2，等位基因位点上有3种可能的基因型：A1A1、A1A2和A2A2设N11、N12和N22分别代表A1A1、A1A2和A2A2的数量，且N11+N12+N22=N基因型A1A1、A1A2和A2A2的相对频率分别是：X11=N11/N，X12=N12/N，X22=N22/NA1，A2基因频率或等位基因频率分别为：x1=(2N11+N12)/(2N)=X11+X12/2x2=(2N22+N12)/(2N)=X22+X12/25Hardy-Weinberg定律为了研究群体遗传结构及其变化规律，英国学者哈迪(Hardy)和德国学者温伯格(Weinberg)提出了Hardy-Weinberg定律，其中心内容是：在随机交配的大群体中，若没有选择、突变、或者迁移因素的作用，基因频率和基因型频率在世代间保持恒定；而且，基因频率与基因型频率间存在简单的关系。符合上述条件的群体叫做平衡种群。其公式为：2x=｛︱︱｝此公式应用YATES修正项，式中：代表观测值，代表理论值。影响Hardy-Weinberg平衡的因素：①随机交配的偏移；②基因频率的随机漂变；③突变；④群体间的迁移；⑤自然选择。6固定系数在进化过程中，同一祖先的种群或者亚群，在遗传漂变等因素的作用下，彼此间的差异会不断积累，而群体内个体间的遗传关系则趋于接近。常常用固定系数来描述这种遗传分化的过程。固定系数(fixationindices)是Wright最早提出来的，他还给出了一个著名的公式：1Fit=(1Fis)(1Fst)其中Fit表示在群体中，相对于随机配子结合而言，实际产生后代的结\n合配子之间的相关程度；Fis则表示在亚群体中，相对于随机配子结合而言，实际产生后代的结合配子之间的相关程度，可以用来度量基因型频率对Hardy-Weinberg平衡比例的偏差；Fst表示相对于群体内随机配子结合而言，每一个亚群内随机的两个配子之间的相关程度，可以作为亚群间遗传分化程度的度量指标。第六节遗传多样性的保护遗传多样性是生物多样性的重要组成部分。生物的遗传信息储存在DNA分子中，DNA序列的变化导致生物发生形态、细胞、生理、生物化学各方面的变异，也决定生物的形态和生态1植物遗传多样性及保护1.1地衣和苔藓植物的遗传多样性及其保护除了保护地衣赖以生存的森林生态系统多样性外，还要注意:①应采取分区、按年、有计划、有节制的轮换采收；②世界珍稀种应选择合适地段，建立珍稀地衣保护小区加以保护；③应采取菌、藻分离培养，进行室内保存；④加强对中国地衣物种多样性的调查、采集、分离、培养和研究。1.2裸子植物和被子植物多样性及其保护2动物遗传多样性及保护2.1无脊椎动物多样性及其保护2.2昆虫的多样性及其保护2.3脊椎动物多样性及其保护3微生物的多样性及保护第七节遗传多样性的研究展望众所周知，物种水平的多样性到目前为止我们还远非了解，在世界范围内物种的调查描述工作远远没有完成，我国在这方面则更显不足，而对于物种遗传多样性的了解就更少了，据统计，仅有几千个物种进行过遗传学研究，这仅占已经描述过的物种的很小一部分。所以今后，对于现存生物物种的调查、订名及统计的基础研究已成为当务之急。只有建立起更加丰富的物种及遗传信息库，才能对遗传多样性及其保护做更进一步的研究。当前，由于人类活动的不断加剧，使生物的遗传多样性受到的威胁日益严重，鉴于这种严峻的现实，人类活动对生物遗传多样性的影响的研究已引起社会的广泛关注。这方面的研究主要包括探讨个体、种群、生态系统对人类干扰方式、强度的反应；土地和水资源利用方式的变化对生物遗传多样性的影响；环境变化对生物遗传进化的影响等等。在遗传多样性研究方法中，DNA水平的分析是未来发展的方向，应用潜\n力很大，且由于DNA分子标记技术上的改进和迅速发展，更有助于对一些具有较大生物学意义和经济价值的类群从DNA水平进行深入的分析，但是上述各种研究方法并不互相徘斥，都能提供许多有价值的信息。我国是个生物资源十分丰富的国家，又是生物多样性受到严重威胁的国家之一，对生物多样性的认识和研究在我国起步不久，对其中遗传多样性的研究尤为薄弱，不仅研究的类群少而且研究的水平低，甚至对诸如国宝大熊猫（Ailuropodamelanoleuca）和活化石银杉（Cathayaargyrophylla）这类我国特有重要类群，遗传多样性的认识还几乎是空白。因此尽快采用各种研究方法，包括传统的形态细胞生化技术以及现代的分子生物学手段，来研究评估我国生物类群的遗传多样性，并制定出合理的利用和保护措施是我国生物科学工作者义不容辞的责任。\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时3学时教师迟德富上课日期课程类型理论型、综合型第三章物种多样性课程名称第一节物种的概念（章、节）第二节物种多样性使同学们掌握物种及物种多样性的概念，并从物种的产生、物种数目、教学目的物种多样性特丰富国家、全球物种多样性的热点地区以及中物种多样性等方要求面，了解全球的物种多样性概况。物种多样性是生物多样性研究的核心内容。本章重点讲解物种多样性概教学重点况以及对全球多样性的影响。教学难点全球物种多样性概况及我国的物种多样性。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料N概念：物种物种多样性灭绝O物种多样性空间分布格局的形成机制？P什么是物种的适应、其普遍性和相对性？Q我国物种多样性概况\思考题R物种的形成主要分为那些方面？S人类活动对生命界进化的影响表现在那些方面？T简述灭绝的内部和外部机制。Ufr`k濒危物种等级划分的标准是什么？课后记\n教学内容备注第三章物种多样性课时：3第一节物种的概念方法：1形态学物种概念实物教学、多媒体教学、图最早出现的物种定义是形态学物种概念，又被称为本质先于存在论者的片展示、学生物种概念（theessentialistspeciesconcept），即每一个物种由它的不变的本质进行听说生essence或者eidos形成特征，并通过一个明显的非连续性与其他物种分开。命课内实践共有相同本质的物体属于相同的物种，而相同本质的存在则以表型相似性为（1学时）基础，因此物种简单地被定义为与属于其他物种的个体不同的相似个体的类步骤：群。持这种物种概念的人相信物种代表了生物的不同类型，个体相互之间没有任何特殊的关系，它们仅仅是相同本质的表达。本章对物种的概念和物2达尔文的物种概念种多样性进在19世纪30年代，达尔文的物种和物种形成概念几乎完全来源于动物行了介绍，重学证据，他相信物种的维持靠的是生殖隔离。他认为那些基本具有不变性状点了解物种的生物与其他具有非常相近结构的生物一起构成一个物种，因此同一物种很多样性概况少在任何外部性状上不同。因此达尔文的物种概念与现代生物学物种概念非以及对全球常相近。多样性的影响。3生物学物种概念Mayr于1942年提出“物种是实际的或者潜在的杂交自然种群的类群，这些种群在生殖上与其他这样的类群相隔离。”后来Mayr于1982年重新定义了生物学物种概念：物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群，在生殖上与其他物种相隔离。4物种的固有特征以上物种的不同定义代表了对物种认识的不同的角度，事实上，物种存在着以下的固有特征：（1）物种是客观存在的（2）物种的非连续性（3）物种的生殖属性和表型属性的协调第二节物种多样性1物种多样性的概念物种多样性（speciesdiversity）是指一定区域内物种多样化及其变化，包括一定区域内生物区系的状况，形成、演化，分布格局及其维持机制，是生物多样性在物种水平上的表现形式。2全球物种多样性概况\n（1）物种数目全世界大约有1300万至1400万个物种，但科学描述过的仅有175万种（表3-1）（Heywood等1995）。实际上对高等植物和脊椎动物的了解相对比较清楚，对于昆虫、真菌、细菌、病毒、无脊椎动物等类群，科学、有效地描述过的物种的准确数目还不十分清楚。如到1991年已记录的细菌有3058种，但仍然有很大一部分细菌没有被记录（WCMC，1992），即使已经记录的物种，不同的分类学家依据的标准也不完全相同。表3-1全球主要类群的物种数目（Heywood等1995）已描述过的物种数目（万估计可能存在的物种数目类群种）（万种）病毒0.440细菌0.4100真菌7.2150原生动物4.020藻类4.040高等植物27.032线虫2.540甲壳动物4.015蛛蛛类7.575昆虫95.0800软体动物7.020脊椎动物4.55其他11.525总计175.01362（2）物种多样性特丰富国家从表3-2可以看出，各类群种数最多的前10个国家对该类群的生存起着\n关键性的作用。在全球生物多样性保护中也有着重要的战略意义。表3-2重要生物类群物种数目最多的前10个国家（McNeely，等1990）哺乳类鸟类两栖类爬行类种子植物名次（种）（种）（种）（种）（种）印度尼西亚哥伦比亚巴西墨西哥巴西1（515）（1721）（516）（717）（55000）墨西哥秘鲁哥伦比亚澳大利亚哥伦比亚2（449）（1701）（407）（686）（45000）巴西巴西厄瓜多尔印度尼西亚中国3（428）（1622）（358）（600）（27000）扎伊尔印度尼西亚墨西哥巴西墨西哥4（409）（1519）（282）（467）（25000）中国厄瓜多尔印度尼西亚印度澳大利亚5（394）（1447）（270）（453）（23000）秘鲁委内瑞拉中国哥伦比亚南非6（361）（1275）（265）（383）（21000）哥伦比亚玻利维亚秘鲁厄瓜多尔印度尼西亚7（359）（1250）（251）（345）（20000）印度印度扎伊尔秘鲁委内瑞拉8（350）（1200）（216）（297）（20000）乌干达马来西亚美国马来西亚秘鲁9（311）（1200）（205）（294）（20000）委内瑞拉/澳泰国/巴布亚坦桑尼亚中国前苏联10大利亚新几内亚（310）（1195）（20000）（197）（282）（3）全球物种多样性的热点地区\n一个地区物种多样性的高低，不仅取决于该区域物种数目的多少，还在于该地区物种的特有性程度的高低，Myers依据极高的特有性水平，受威胁的程度这两个标准在全球范围内划分出了18个生物多样性的热点地区（Hot-Spots'area）表3-3。其中热带14个地区，4个地中海类型区。它们虽然仅有地球表面积的0.5%，却拥有全球20%的植物物种，拥有50000个特有植物物种。与此类似的还有一个概念，被称为生物多样性的关键地区（criticalarea），是指一些植被保存完好、生物种类丰富且特有性程度高的地区。*表3-318个生物多样性的热点地区及特有物种数（蒋志刚等，1997）高等植物地区哺乳动物（种）爬行类（种）两栖类（种）（种）马达加斯加490086234142新喀里多尼亚1400221-巴西大西洋沿岸50004092168菲律宾37009812041东喜马拉雅3500-2025西亚马孙高地5000---哥伦比亚乔省25008137111厄瓜多尔西部25009--马来西亚半岛24004257缅甸北部3500426947象牙海岸2003-2坦桑尼亚53520-49印度加茨西部160079184斯里兰卡南部5004--南非开普敦地区6300154323\n澳大利亚西南部2830102522加利福尼亚植物2140151516区系省智利中部1450---*注根据Myers（1988，1990）；WCMC（1992）。（4）全球物种特有性格局在全面多次提到特有性（endemism）这一名词，是指物种自然分布范围有一定的限制，是对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种都可以称之为分布区内的特有属或特有种。不同地区的动植物区系中，特有性的程度也因不同地区的历史和自然条件等的差异而有较大的不同。Myers所划分的18个物种多样性热点地区，均为植物及其他类群特有性较高的地区，如新喀里多尼亚有特有植物1400种，占该地区植物种类的89%。马达加斯加有特有植物4900种，占该地区植物种类的82%。全球高等脊椎动物多样性水平高的10个国家依次为澳大利亚、巴西、印度尼西亚、墨西哥、菲律宾、马达加斯加、美国、中国、秘鲁和哥伦比亚。全球10个维管束植物特有性高的国家（地区）为，新西兰、南部非洲、澳大利亚、苏格兰、马达加斯加、印度尼西亚、中国、巴布亚新几内亚、智利和扎伊尔。（5）物种多样性的时间格局历史上物种多样性的资料，都是通过化石记录得到的。由于化石记录的不完整，使有关物种多样性的结论一直有争议，但普遍被接受的结论是从大的时间尺度上看，陆生脊椎动物、植物以及海洋脊椎动物的物种多样性都是逐渐增加。（6）物种多样性的空间分布格局对大多数陆生植物和动物来说，极地的物种多样性最低，随着纬度的降低，物种多样性增加，在热带雨林达到最大值，不管是从区域物种多样性水平上还是从群落物种多样性水平上都表现出这样的规律。变化最明显的是植物物种多样性随纬度梯度的变化规律。在北美、欧洲、亚洲，树木物种多样性，从北方针叶林到热带雨林一直在增加。（7）物种多样性空间分布格局的形成机制有关物种多样性空间分布格局的形成机制有多种假说，如气候因子假说认为：适宜的气候因子允许较多物种生存；气候变率假说认为：稳定的气候为物种分化创造了条件；生境异质性假说认为：物理因子或生物因子的复杂性孕育了较多的生态位；能量假说认为：物种丰富性，由每个物种所分配到的能量所决定；竞争假说认为：一方面竞争有利于减小生态位宽度，另一方面竞争排斥减少物种数目。在大尺度上，能量是影响物种多样性的第一重要\n因子。小尺度物种多样性格局的形成主要由生态因子所决定。（8）世界上物种多样性丰富的生态系统生物多样性丰富的自然环境包括热带雨林、珊瑚礁、大型热带湖泊和深海（Pianka，1996），热带干性落叶林、灌丛、草地和沙漠的生物多样性也比较丰富，地中海气候（Mediterraneanclimates）类型区的温带灌丛也具有较高的生物多样性。物种多样性最丰富的生态系统是热带森林。珊瑚礁是另一个物种多样性丰富的生态系统。红树林生态系统是陆地过渡到海洋的特殊森林，是地球上生产力最高的海洋四大生态系统之一。常绿阔叶林乔木层主要由常绿阔叶树种组成。湿地是指天然或人工、常久或暂时沼泽地、湿地、泥炭地或水域地带，有静止或流动、咸水、淡水、半咸水水体者，包括低潮时水深不超过6m的水域。3我国的物种多样性（1）概况中国地域辽阔，地形、气候复杂，南北跨越寒温带、温带、亚热带和热带等气候带。生态环境多样，孕育了丰富的物种资源。我国的生物物种多样性体现了如下特点：①物种丰富。中国有高等植物3万余种，其中在全世界裸子植物15科850种中，中国就有10科，约250种，是世界上裸子植物最多的国家。中国有脊椎动物6347种，占世界种数近14％。②特有属、种繁多。高等植物中特有种最多，约17300种，占中国高等植物总种数的57％以上。6347种脊椎动物中，特有种667种，占10.5％。③区系起源古老。由于中生代末中国大部分地区已上升为陆地，第四纪冰期未遭受大陆冰川的影响，许多地区都不同程度保留了白垩纪、第三纪的古老残遗部分。如松杉类世界现存7个科中，中国有6个科。动物中大熊猫、白鳍豚、扬子鳄等都是古老孑遗物种。④栽培植物、家养动物及其野生亲缘的种质资源非常丰富。中国是水稻和大豆的原产地，品种分别达5万个和2万个。中国有药用植物11000多种，牧草4215种，原产中国的重要观赏花卉超过30属2238种。中国是世界上家养动物品种和类群最丰富的国家，共有1938个品种和类群。（2）我国的特有物种我国特有物种较为丰富特有植物估计有15000-18000种，约占维管植物总数的50%-60%在世界上处于第7位；特有高等脊椎动物在世界上处于第8位；各类群中特有属（种）所占比例见表3-7。\n表3-7中国动植物部分类群特有种或属数统计表（陈灵芝等1993）特有种（属）比例门类名称中国已知种（属）数特有种（属）数（%）哺乳动物449种73种14.6鸟类1244种99种8.3爬行动物376种26种6.9两栖动物279种30种10.8鱼类2862种440种15.7**苔藓植物494属（2200种）8属1.6**蕨类植物224属（5000种）5属2.2**裸子植物32属（250种）8属28.1****被子植物3116属（30000种）235属7.5注*其中双子叶植物特有属204属单子叶植物特有属31属；**所列数据引自中国生物多样性保护计划。（3）物种多样性研究的未来趋势我国在物种多样性的研究方面已做了大量工作，但任务仍然很艰巨。①物种多样性的编目（inventory）；②物种多样性的形成、演化、空间格局及维持机制等理论问题需要深入探讨；③物种的濒危状况、灭绝速率及灭绝原因；④特有现象的形成及格局需要进一步研究；⑤在大尺度上我国物种多样性的空间格局及与生态因子的关系；\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时3学时教师迟德富上课日期课程类型理论型第四章生态系统多样性第一节生态系统多样性的概念课程名称第二节生态系统的类型及其分布（章、节）第三节生态系统多样性的测度第四节生态系统的多样性的动态及其监测第五节系统破坏、生境破碎对生态系统多样性的影响第六节物种多样性和生态系统的功能本章主要介绍生态系统多样性的相关内容，使同学掌握包括生态系统教学目的多样性概念及形成的原因、关键地区的确定与保护、生态系统多样性的测要求度方法（α多样性和β多样性测度方法）、生态系统的多样性的动态变化和监测手段，以及物种多样性和生态系统功能的关系。掌握生态系统多样性的测度方法，生态系统的变化的几方面以及生态教学重点系统多样性监测的重要意义和监测内容。生态系统多样性的测度方法，并理解各种指数的含义及应用；理解生教学难点态系统的类型，和其划分依据，生态系统分布的规律性。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK概念：生态系统、生物群落、生态过程、生态系统多样性、关键地区、关键种、功能群。OK如何理解生态系统的组成、结构以及物质循环和能量流动？PK什么原因使生态系统呈现多样性？研究生态系统多样性有何重要性？QK生态系统有哪些类型？其划分依据是什么？生态系统分布有什么规律性？思考题RK确定关键地区依据哪些原则？SK生态系统多样性的测度有哪些方法？如何理解各种指数的含义及应用？TK生态系统的变化包含哪几方面？生态系统多样性监测的重要意义和监测内容包括哪两方面？UK系统破坏、生境破碎对生态系统的多样性的影响有哪些？VK有关物种在生态系统中作用的Q种假说的含义各是什么？课后记\n教学内容备注第四章生态系统多样性第一节生态系统多样性的概念课时：31生态系统方法：（1）生态系统的概念多媒体生态系统（ecosystem）一词是英国植物生态学家A．G．Tansley（1871——1955）教学、于1936年首先提出来的，他在“植被概念与术语的使用和滥用”一文中指出：“整图片展个系统（具有物理学的概念），它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环示境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生步骤：物与环境形成一个自然系统。正是这种系统，构成了地球表面上具有大小和类型本章在的基本单位，这就是生态系统。”介绍生生态系统的概念有四点基本含义：第一，生态系统是客观存在的实体，有时态系统间、空间的概念；第二，由生物成分和非生物成分组成；第三，以生物为主体；概念的第四，各成员间有机的结合在一起，具有统一的整体功能。基础（2）生态系统组成上，逐生态系统是由非生物环境和生产者、消费者、分解者所构成。个对生非生物环境（abioticenvironment）包括参加物质循环的无机元素和化合物，态系统联系生物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候，的类型以及其他物理条件（如温度、压力）。非生物环境除了给活的生物提供能量和养分及其分之外，还为生物提供其生命活动需要的媒质，如水、空气和土壤。布、生生态系统的组成中，与非生物环境相对应的生物成分，包括生产者，消费者态系统和分解者。多样性（3）生态系统的结构的测度①空间结构等加以②时间结构介绍。③营养结构重点掌握生态（4）生态系统的物质循环和能量流动系统多生态系统的物质循环：样性的①碳循环测度方②氮循环法，生③磷循环态系统生态系统的能量流动：的变化的几方面以及生态系统多样性监测的重要意义和监测内图4—1生态系统能量流动图容。\n2生态系统多样性（1）生态系统多样性的概念生态系统多样性（ecosystemdiversity）主要是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统内生境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。生境（habitat）主要指无机环境，如地貌、气候、土壤、水文等。生物群落（bioticcommunity）是指在一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。生物群落与其所存在的环境发生相互作用，也就构成了生态过程。所谓的生态过程就是生态组分之间、生物和环境之间的相互作用关系，主要表现为能量流动、物质流动的信息传递。（2）引起生态系统多样性的原因生态系统是由各种不同的生物群落所组成的，生物群落的多样性是引起生态系统多样性的原因之一。所谓的生物群落的多样性是指群落的组成、结构和动态方面的多样性。组成生态系统的生物群落一般具有水平结构和垂直结构。生态系统的水平结构，常常和生态位多样性联系在一起，每一物种为了维护它们种群的生存、繁殖，必须有一定的物理环境，以此得到所需的能量和营养物质，并逃避它们的天敌。由于生态系统是由具有不同的营养特点的生物组成的，也就具有营养多样性，导致了生态系统的多样性。3生态系统多样性研究的重要性生态系统多样性是生物多样性研究的重点，充分体现了生物多样性研究的最突出的特征，即高度的综合性，主要表现在：（1）从基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如，濒危物种的保护已经不再仅仅局限于在物种水平上保护有限的个体，而是从基因、细胞、种群等不同水平上去探索物种濒危机制；从生境或生态系统水平上考虑保护措施；（2）不同类群或不同学科研究的综合。例如，生态系统多样性维持机制的研究，不仅注重生态环境对系统稳定性的影响，更注重不同生物类群的作用及其相互之间关系对系统稳定性的影响。第二节生态系统的类型及其分布1生态系统的类型及其分布（1）生态系统的类型及其分布按照不同的划分标准，生态系统可划分如下的类型：①按系统与外部环境联系的程度分：开放系统（openedsystem）；封闭系统（closedsystem）；隔离系统（isolatedsystem）。②按人类影响的程度分：自然生态系统；人工生态系统。③按生境性质分：陆地生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统。2生态系统分布的规律性从大的格局上看，水分和温度状况是决定生态系统分布的主要因子。在水分和温度主要因子的影响下，以及其它因素的综合作用下，生态系统分布呈现明显的水平地带性和垂直地带性。水平地带性按照经度和纬度的不同，可以再分为纬\n向地带性和经向地带性。3关键地区（1）关键地区的定义及其确定的原则关键地区是指对生物多样性保护具有重要意义的地区，即一些植被保存较好、生物种类丰富的地区，也被称为生物多样性关键地区或生物多样性分布中心。世界上不同的国家，不同的区域都有生物多样性丰富的地区，即关键地区的存在，这与当地的自然地理因素综合的影响有密切联系，比如地质地貌、温度、水分等因素。许多地区山地与平原相比，明显就是生物多样性关键地区所在。一些没有明显界线的区域，要通过深入调查，分析环境和物种数量关系变化规律，以及气候和土壤条件的差异，确定生物多样性丰富程度的标准，然后确定生物多样性关键地区。在确定关键地区之前，首先要对全国的生物多样性进行综合评估，其中生态系统组成、结构及其分布情况，对于生物多样性关键地区的确定是至关重要的。一般说，确定生物多样性关键地区必须具备下列4个原则：①丰富性；②特殊性；③受威胁的程度；④经济价值。（2）中国的生物多样性保护的关键地区陈灵芝(1993)确定了中国生物多样性关键地区35个，其中有国际意义的14个；具有全国意义的陆地关键地区5个；湿地和淡水域生物多样性关键地区5个，海洋生物多样性关键地区11个。物种多样性的关键地区：①中国具有国际意义的陆地生物多样性关键地区：长白山地区河北北部山地地区西秦岭太白山地区四川西部高山峡谷地区云南西部高山峡谷地区南、贵州、四川、湖北边境山地地区广东、广西、湖南、江西南岭山地地区浙江、福建山地地区台湾中央山脉地区西藏东南部山地地区云南西双版纳地区广西西南石灰岩地区海南岛中南部山地地区青海可可西里地区②具有全国性意义的陆地生物多样性关键地区黑龙江内蒙古交界大兴安岭山地地区;新疆伊犁天山地区;内蒙古锡林郭勒地区;甘肃南部东祁连山地区;新疆阿尔泰山地区;③湿地和淡水水域生物多样性关键地区东北穆棱三江平原湿地区;云南洱海区域;\n湖南湖北平原湿地地区;四川西北若尔盖湿地地区;贵州威宁草海地区;④海岸和海洋生物多样性关键地区海南南沙群岛海区;浙江平阳南麂列岛海区海南西沙群岛海区;江苏盐城沿海海区海南东南海岸珊瑚礁海区;山东青岛沿海海区海南文昌清澜港红树林区域；山东庙岛群岛海区广西合浦山口沙田半岛海区辽宁蛇岛老铁山海区广东珠江口南海海岸和海洋区域第三节生态系统多样性的测度1生态系统多样性测度的相关知识生态系统多样性的测度包括：生物群落和生态系统两个水平的多样性测度。2生态系统多样性测度的方法（1）物种丰富度指数（Speciesrichnessindex）物种丰富度即物种数目的多寡，是最简单而且古老的物种多样性测度方法，但是在某些方面，它仍有存在的意义。虽然物种丰富度与样方大小有关，但是两者之间又没有确定的函数关系。为了解决这个问题，一般采用三种方式：①用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种的丰富度(Hurlbert，1971)。这种方法多用于植物多样性研究，一般用每平方米的物种数目表示(Magurran，1988)。②用一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数量丰度（Numericalspeciesrichness）。这种方法多用于水域物种多样性研究，如1000条鱼中的物种数目。③物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外，还可以用物种数目与样方大小或个体总数的不同数学关系（d）来测度。d是物种数目随样方增大而增大的速率(Whittaker，1972)。目前，提出了多种指数，其中比较重要的有以下4个：A.Gleason（1922）指数d=S/㏑A式中A为样方面积，S为群落中的物种数目。B.Margalef（1958）指数d=（S-1）/㏑N式中S为群落中的物种数目，N为所有物种个体数之和。C.Menhinick（1964）指数1/2d=S/N式中S为群落中的物种数目，N为所有物种个体数之和。D.Monk（1996）指数d=S/N式中S为群落中的物种数目，N为所有物种的个体数目（2）Simpson（1949）指数Simpson指数又称为优势度指数，是多样性的反面，即集中性（Concentration）的度量。简单的说，如果在一个群落中，某一物种的数量非常多，占总物种数目的大部分，即该物种的集中性比较大，也就是优势度比较明显，那么该群落的物种多样性就较低。Simpson假设从包含N个个体的S个种的集合中（其中，属于第i\n种的有Ni个个体，i=1，2，…S，并且Σki=N），随机抽取2个个体，并且不再放回。如果这两个个体属于同一物种的概率大，则说明该物种的集中性较高，那么这个集合的多样性程度就低。其概率可表示为：λ=Σ[Ni（Ni－1）/N（N－1）]；式1式中N为总体中个体总数；Ni为第i种个体的总数；Ni/N为第i物种第一次被抽中的概率；（Ni一1）/（N一1）为第i物种第二次被抽中的概率；显然λ是集中性的测度，而非多样性的测度。为了直接得到多样性的测度，Greenberg（1956）建议用：D=1－Σ[Ni（Ni－1）/N（N－1）]；式2式中D作为多样性测度指标(Magurran，1988)。当把集合当作一个完全总体时，由式1得出的λ是集合多样性的无偏估计量，没有抽样误差，而当两个个体从无限大的群落（即当N很大）随机抽取时，式1则变成:22λ=Σ(Ni/N)=ΣPi（Pi=Ni/N）相应地，多样性的测度指数D=1－λ。（3）Shannon—Wiener指数Pi为把一个个体无限的总体分为S类，A1，A2，……AS，总体中每个个体均属于其中一类，且仅属于一类。随即抽取一个个体，属于第i类的概率。Pi常用Ni/N估计：ΣPi=1。例如H'（P1，P2，……Ps）是Pi的一个函数，作为总体（例如群落）多样性的一个度量，并且它满足下述条件：第一，对于给定的S，当Pi=1/S时，有最大值，用L（S）代表，于是L（S）=H'（1/S，1/S，…，1/S）第二，如果假定还有不含个体的S+1类，S+2类，这将不影响总体的多样性指数的大小，即H'（P1，P2，……，Pi，0……0）=H'（P1，P2，……，Pi）第三，假设总体经受另一个分类过程（B），当其分类是独立的情况下则：H'（AB）=H'（A）十H'（B）综上，满足上述3个条件的唯一函数是(PielouE.C.，1985)：H'=－CΣPi㏒Pi式中：Pi随机抽取一个个体，属于第i类的概率，C是常数，一般设置C=1。即：H'=－ΣPi㏒Pi，式中H'为Shannon—Wiener指数。由此，我们可以理解为：（1）对给定的总体和给定的S，当Pi=1/S时，H'为最大值。即保证了种数一定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高。（2）两个物种个体数量分布均匀的总体，物种数越多，多样性越高。（3）表明多样性具有n个不同的组成部分，即表明多样性具有可加性。（4）β多样性测度方法β多样性指数用以测度群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率，可以理解为沿着环境梯度的变化植物替代的程度(Whittaker，1972)。不同群落或某种环境梯度上不同点之间共有种越少，β多样性越大。精确地测度β多样性具有重要的意义。这是因为它可以指示生境被物种分隔的程度；β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；β多样性与α多样性一起构成了总体多样性（Overall\ndiversity）或一定地段的生物异质性（Bioticheterogeneity），可以比较全面的评价多样性。根据调查数据的属性不同，β多样性的测度方法可以分成两类：二元属性数据测定法和数量数据测定法。现常用二元属性数据测定法，又称0、1数据，或有、无数据，即在调查中仅考虑某个物种是否存在，而且考虑其个体数。有（1），否（0）。①Whittaker指数（βw）1960年，由Whittaker提出的第一个β多样性指数，其表达式为：βw=S/Ma－1式中S为所研究系统中记录的物种总数；Ma为各样方或样本的平均物种数；βw为各样方或样本的平均物种数。物种组成完全相同的样方的βw指数等于l，两个完全不同的样方的βw指数等于2，物种组成完全相同的样方，应该没有物种组成的分化，也就是说其分化值应为0。βw指数计算简便，而且直观地反映了β多样性与物种丰富度（S）之间的关系。βw是一种应用较为广泛的β多样性指数。②Cody指数（βc）Cody（1975）在关于三大洲鸟类物种分布的讨论中，把β多样性定为“调查中，物种在生境梯度的每个点上，被替代的速率”。Cody以及Pielou（1975）的这种测度物种在环境梯度上变化或周转速率的方法可以用来定义群落间的交错区（Whittaker，1960）。Wilson等（1984）认为作为现存生境范围的测度以及总体多样性的一个有用的组分，β多样性应视为分化的总和（Amountofdifferentiation），而不是变化的速率。因此，他们用Cody的速率测度对生境梯度的积分来定义多样性指数，并将其表示为：βc=[g（H）＋l（H）]/2式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H丧失的物种数，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数；βc通过对新增加和失去的物种数目进行比较，使人们能获得十分直观的物种更替概念，对于沿生境梯度变化排列的样本，它清楚地表明了β多样性的含义。③Routledge指数（βR、βI、βE）如何把多样性区分为α多样性和β多样性问题，Routledge（1977）对此十分关注，经过对Whittaker的βw多样性指数进行认真的比较研究之后，提出了三个新的多样性指数：2（1）βR=[S/（2r+S）]－1式中S为所研究系统中记录的物种总数；r为分布重叠的物种对数（Speciespairs）。（2）βI=㏒（T）－[（1/T）Σei㏒（ei）]－[（1/T）Σaj㏒（aj）]式中ei为种i出现的样方；aj为样方j中的物种数；T=Σei=Σaj。（3）βE=exp（βI）－1④Wilson和Shmida指数Wilson和Shmida（1984）在野外研究物种沿着环境梯度分布时，提出了另一个β多样性指数βT（Betaturnover）其表达式为：βT=[g（H）＋l（H）]/2Ma式中g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H失去的物种数；Ma为各样方或样本的平均物种数。\n第四节生态系统的多样性的动态及其监测1生态系统的变化生态系统是自然历史发展、演替的产物，有时间、空间的概念，正像生物个体生活史的各个时期发生的变化一样，生态系统的特征也随着时间的推移和空间的变化而变化。生态系统的变化主要包括3个方面。2生态系统多样性的监测生态系统多样性的监测包括两个方面：一方面，对生态系统组成、结构及主要生态过程等，通过样地法进行监测。另一方面是对生态系统的分布格局和面积进行监测，采用地理信息系统（geographicinformationsystem，GIS）、全球定位系统（Globalpositioningsystem，GPS）和空中照片。第五节系统破坏、生境破碎对生态系统多样性的影响1片段生境的能量平衡、利用和循环不同于完整的生境；2片段生境受风的影响加大，也是景观破碎的另一个明显作用；3景观破碎影响生态系统的水分循环；4生境破碎影响物种种群迁入率和灭绝率。第六节物种多样性和生态系统的功能1物种在生态系统中的作用有关物种在生态系统中的所起的作用，目前有几种假说：冗余种假说，铆钉假说，特异反应假说，零假说等。（1）冗余种假说（redundanthypothesis）（2）铆钉假说（rivet-popperhypothesis）（3）特异反应假说（Idiosyncraticresponsehypothesis）（4）零假说（nullhypothesis）2关键种（1）关键种的概念及分类物种在生态系统中的作用，我们可以通过上述4个假说有所了解，但是每个物种在生态系统中的作用程度却没有明确的表达。在实际应用中，不同物种在生态系统中的作用具有显著差异，我们考虑两个极端，一种是物种起限定作用，被形象地称为“司机”，而在另一个极端是那些被称为“乘客”的物种。若丢掉前者，将导致生态系统的灾变；而丢掉后者则对生态系统的影响较小。这些起限定作用的物种在生态系统中是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生态系统的结构与功能，这样的物种即称为关键种（Keystonespecies）或关键种组（Keystonegroup）。关键种是指其活动和丰富度决定群落的完整性，并在一定时间内保持系统稳定的物种（Paine，1969）。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性特化的，也可能是普适性的。关键种的生活习性和多度将决定一个群落或生态系统的稳定性。它在生态系统中所起的作用与其种群大小无关，也与它们在生态系统中所担任的角色无关，但是它们在一个生态系统中所起的作用被称为灭绝决定性的（Deterministicextinctions），这些物种的消失，往往会间接引起许多其它物种的丢失。总之，一个生态系统的复杂性完全依赖这些物种，而这些物种本身也有可能是珍稀的。但是，那些珍稀的、特有的、吸引人的、有重要经济价值的物种，并\n不一定都是关键种。关键种的鉴定及其在生态系统维持中的作用，是该领域研究的核心问题，涉及到物种的形态、生理、生活史以及分布格局等多个方面，这方面的研究一直在进行。依据功能或作用的不同，可以将关键种分为7类（表1）：表4－1关键种的分类(Bond,1993)类型作用方式实例捕食者抑制竞争者海洋：海獭、海胆陆地：依大小选择性采食种子的动物食草动物抑制竞争者大象、兔子病原体和寄生物抑制竞争者、食草动物、竞争者粘液瘤菌、采采蝇竞争者抑制竞争者演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草共生种有效的繁殖关键的共生种依赖的植物资源传粉者传播者掘土者物理干扰兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马系统过程调控者影响养分传输速率固氮菌、菌根真菌分解者（2）功能群的概念及划分类所谓功能群（Functionalgroups），也称为适应性症候群（adaptivesyndromes），就是具有相似的结构或功能的物种的集合，即是将一个生态系统内一些具有相似特征，或行为上表现出相似特征的物种尽可能的归类。植物功能群的划分一般有以下3个方面的标准：质量特征、空间和时间上的变化。质量特征主要包括生活型、形态结构、干物质在不同器官中的分配比例、生理特点（如C3、C4和CAM等光合途径）和外貌特点（生理和形态特征相结合的途径）等。空间变化包括物种或其器官，如叶片和根系等的水平和垂直分布格局；时间变化主要指物种的生长发育节律，即物候学特征。植物功能群的划分，对于认识生物多样性的生态系统功能具有重要意义(Schulze等，1993)。功能群的分类等级并没有任何特殊的含义，而是完全根据研究的需要确定划分的原则，分为不同的功能群，因而具有随意性。生态学家之所以提出功能群的概念，主要是因为他们并不满足分类学家们所提出的那种系统分类，由于它们没有完全反映出植物明显的生态学功能。事实上，任何一级组织水平，只要组成成分具有一系列共有的结构或过程特征，都可以作为一个功能群来处理。因而在理论上，这些功能群可以是无限的，物种数目没有明确的限制。对于一个复杂的生态系统，最简单、最形象的可以分成三个功能群，即初级生产者（植物和某些微生物）、消费者（动物和某些微生物）和分解者。它们分别在全球生态系统和生物圈的功能和维护中起重要的作用。\n授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时2学时教师迟德富上课日期课程类型理论第五章岛屿生物地理学课程名称第一节岛屿的基本概念（章、节）第二节岛屿生物地理学理论第三节岛屿生物地理学与自然保护区的建立使学生掌握岛屿生物地理学的概念、基本理论，物种丰富度与栖息地面教学目的积；岛屿栖息地与外界隔离程度的关系。了解岛屿生物地理学在生物多样性要求保护和自然保护区规划与建设中的应用。教学重点种—面积曲线和平衡理论2个重要的理论。教学难点岛屿化后物种数下降的速度与自然保护区的建立。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK岛屿生物地理学的主要论点是什么？OK岛屿的面积和岛屿上的物种数有何关系？什么是平衡理论？思考题PK岛屿生物地理学对保护区的设计和生物多样性保护有那些指导意义？QK平衡理论有那些缺陷，在实际应用中如何弥补这些缺陷？课后记\n教学内容备注第五章岛屿生物地理学第一节岛屿的基本概念课时：2MacArthur将海洋岛屿分为“陆地桥岛屿（Landbridgeislands）”和“真方法：正的海洋岛屿（Trueoceanicislands）”。前者指过去曾经同陆地相连的岛屿。实物教学、图陆地桥岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同。但是，陆地桥岛屿片展示由于地质的原因（如海平面上升）被隔离后，其上的生物经历了与陆地生物步骤：不同的选择压力和进化过程。而真正海洋岛屿上的生物是从陆地经过一定距本章在介绍离的水域后逐渐迁入。所以，海洋岛屿也是研究陆地生物传播的理想场所。岛屿的基本岛屿有以下几个重要特征：1）岛屿比陆地和海洋简单；2）地球上岛屿概念的基础的数量要比大陆和海洋多；3）岛屿的大小、形状和隔离程度都不同。上，逐个对由于人类活动的影响，自然景观的片断化（Fragmentation）也是产生生岛屿生物地境岛屿的重要原因。岛屿的动物和植物区系对早期生态学思想的形成曾起了理学理论和重要的作用。岛屿生物地第二节岛屿生物地理学理论理学与自然岛屿生物地理学理论发展到今天，主要形成了种—面积曲线和平衡理论保护区的建2个重要的理论。立加以介绍。1．种——面积曲线重点学习种在岛屿生态学和陆地生物群落的研究中，在气候条件相对一致的一定区—面积曲线域内，取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相关。岛屿上物种数和平衡理论2目（或一个地区中）会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当个重要理论。物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.24～0.34之间。对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1。随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。1957年Darlington对生活在西印度群岛上的两栖爬行动物进行了调查，得出了一个经验公式：如果用岛屿面积的对数和生活在该岛上的物种的对数来作图的话，它们之间呈直线关系。Grinnell和Swarth最早提出关于物种数目和山峰面积之间的关系。早期的其他生态学家做过不少关于物种及其个体数目和取样面积关系的研究。Preston(1962)将这种关系用下列公式来表示：zSCA式中：S——物种数C——常数Z——物种数与面积之间的系数A——岛屿面积对上式两边取对数，则得：logSlogCZlogA式中常数C主要取决于被测面积A和被研究的生物类群，其变化反映地\n理位置的变化对种丰富度的影响。Z却相当稳定，物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.24～0.34之间。对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1。随着面积增加，物种多样性增加的效果岛屿上要比连续生境内明显。该公式中，z值的生物学意义很大。例如，当z=0.5时，只需要将岛屿面积增加4倍即可将物种数加倍。但是，如果z值为0.14，必须使面积增加140倍才能将物种数加倍。Darlington(1957)关于岛屿面积增加10倍，岛上的动z物的种数加倍的结论，即是z=0.3时的特殊情况。设S1=CA，那么，当岛屿z的面积增加10倍，S2=C(10A)，所以，S2z0.310102S1此种情况也表示，如果原始生态系统只有10%的面积保存下来，那么，该生态系统有50%的物种丢失；如果1%的面积保存下来，则该生态系统中有75%的物种丢失。由表6-1可以看出，大部分类群的z值介于0.18～0.35之间。z值还取决于我们所观测的目标是隔离种群（Isolate），还是样本（Sample）。在这里，隔离种群指组成一个生态群落的全部个体，而样本则是群落中的部分个体。一般说来，样本的z值要比隔离种群小。前者一般为0.12～0.17，而后者则多介于0.18～0.35之间（Preston,1962;MacArthur和Wilson，1967）。样本z值同隔离种群的差异是因为样本不能代表某个群落的全部物种。样本一般包含较少的物种数目和较高的种——个体比率，即有些物种中只有一个或几个个体。随着取样面积的增大，物种数不断积累，但新物种增加的频率不断下降，而物种中的个体数目增加。大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本。因为景观生境中不可能含有所有类型的生境，所以，其内不是具有较少的物种数目，就是每个物种中只有几个个体。由于不同的物种表现出不同的游动性和传播能力，有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境，例如，索罗门群岛上有的鸟类的z值仅为0.025，表现出很强的游动性和传播能力，而有的物种的z值高达0.38，表现出明显的隔离种群的特性（Diamond和Mayr,1976）。2．平衡理论MacArthur和Wilson提出的岛屿生物地理学理论主要内容包括：①每个岛屿的物种数都有一个平衡密度，岛屿越大，岛上物种平衡密度越高。②不管目前物种数多于平衡密度还是少于平衡密度，岛上的物种数总是不断地趋向于平衡密度。③任何岛屿上的物种数都处于一种动态的平衡之中，这种动态的平衡是由于新的物种不断迁入和原有的物种不断消失所维持的。④岛屿上的物种数在年与年之间是相对稳定的，但是它的组成成分是不断变化的。这个理论可以用野外观察的结果来验证。如果用I代表新迁入岛上的物种数，用E表示物种的灭绝数，这两个数值都与岛上物种数S有线性关系。即S越大，I值越小，E值越大。如果用P代表临近大陆的物种数，那么，平均新种迁入率为：\nIPS每一物种的灭绝率为：ES岛上物种的瞬时增加率dS/dtIE或dS/dt(PS)S如果岛上物种数不再增加则：dS/dt0(PS)S0(PS)SPS上式也可以用解微分方程的方法获得：P()/S(1e)/()如果时间t越来越大e接近于零，那么上式即等于：PS有了迁入率和灭绝率的数据，根据上式就可以计算出这个岛屿的平衡物种数。但在实际工作中，获得这两个数据并不容易。MacArthur采用逐渐逼近平衡点的方法来计算达到平衡点90%的物种数所需的时间，首先则把0.9S代入公式：P()/S0.9S(1e)/()(1e)0.92.3t0.9该计算表明，一个岛屿的物种数达到平衡密度的90%所需的时间为迁入率和灭绝率之和（）倒数的2.3倍。但岛屿处于平衡状态时的物种数目以及形成平衡状态所需要的时间同岛屿的面积和岛屿距物种源的距离有关。\n（1）面积效应根据MacArchur岛屿生态学模型，结合野外观察和经验，可以得出如下结论：①生活在岛上的物种数随着时间的推移逐渐趋向稳定，到达平衡密度。②物种数达到平衡密度后，还会有一些物种迁入和灭绝，但灭绝数应该和迁入数相等。③岛上物种周转率的大小与岛屿的面积呈负相关。（2）距离效应但对于陆地岛屿来说，绝对距离并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素。这是因为：①动物在一年中不同的月份迁移的距离不同；②不同的物种迁移能力不同；③不同物种对于不同环境条件变化的反应和忍耐程度不同；④植物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入。如果没有植物，动物则不能生存。（3）平衡状态Wilson认为物种迁入某一地区后有四种不同的平衡状态连续在岛屿上发生。①非互作物种平衡（Non-Interactivespeciesequilibrium）在物种侵殖后立即开始。此时，新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率。由于种群仍然很小，竞争、捕食等生物之间的相互作用可忽略不计。②互作物种平衡（Interactivespeciesequilibrium）该平衡态开始于物种之间的相互作用成为决定物种生存的重要因素时。此时，物种的总数变小，但物种组成继续变化，直到稀有种进入到岛屿中去。在这个过程中，生命周期长及那些最适合岛屿特定环境条件的物种数目将增加。③选择性物种平衡（Assortativespeciesequilibrium）开始于互作物种平衡之后，逐渐变为这一阶段的主要平衡力量。如果群落能存在足够长的时间，群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境。④进化物种平衡（Evolutionaryspeciesequilibrium）通过时间的选择性物种平衡过程，最终在岛屿上达到物种之间的进化物种平衡。（4）平衡理论的验证自从岛屿生物地理学理论提出以后，许多科学家在多种生物类群对其进行了验证。验证该理论的合理性和应用的可行性时，必须同时满足下列三个标准：①显著的物种数目和岛屿面积之间的关系；②种丰富度的平衡状态；③可测得出的种的周转率。（5）平衡模型的主要不足①迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。②在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假设过于简单化。在实际研究中有时难以区分这两个过程。例如，某一种鸟暂时路过某个岛屿，我们能称之为迁入吗？如果是的话，当它离开岛时，我们是否可以称之为灭绝呢？再者，有时某种生物的许多个体迁入某个岛屿，但如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝的。\n③对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受物种遗传学机制的影响。例如，物种的稀有性影响基因频率，所以不仅生态学因子影响灭绝率，遗传学原因也是导致物种灭绝的因素。④平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入以及伴随着的遗传变异能力的增加，均可减少岛屿种群的灭绝。⑤平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的，忽视了其它物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落结构的作用。⑥岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的。第三节岛屿生物地理学与自然保护区的建立1岛屿化后物种数下降的速度Diamond的研究表明，在新几内亚的卫星岛屿中，面积大的岛物种丧失的速度比面积小的岛屿要慢。这符合岛屿物种数的平衡模型，岛屿面积越大，越能保持较多物种数，并有较小的灭绝率。根据这种现象，我们有可能估计物种减少到平衡密度所需要的时间。设某岛现有物种数比理论平衡数大，那么岛上的物种数将会不断下降，按物种平衡模型，即：dStIEdt式中：St为时间t时在岛上的物种数，I和E为总的每年迁入率和灭绝率。dStp()Stdt设岛在与大陆断绝时（t0），岛上的物种数为S0，则trt/[ln(SS)ln(SS)]0t式中ln为自然对数，tr为松驰时间。松驰时间是岛屿生态学中常用的概念，它的定义是：如果岛屿在与大陆断裂时岛上物种数与该岛理论平衡物种数数的差为d，那么该岛物种数减少d的1/e或36.8%所需的时间称为松驰时间。根据定义，如减少差数d的90%，则需要2.3倍的松驰时间（tr）。现在我们用这个公式来计算曾有陆桥的岛屿上的物种数变化情况，假设该岛在分离时物数等于现在临近大陆的物种数（S0），而平衡点的物种数（S）可以用临近岛屿的种—面积曲线计算出来，St表示现在岛上的物种数，时间t取1万年。使用这种方法，Diamond计算了原先有陆桥的岛上留下的134种鸟，结果表明：松驰时间随着岛屿的面积增加而增加。2种的生物学习性对生境的要求在设计保护区时，特别需要考虑容易灭绝的物种对生境的特殊要求。一般来说，低密度的种群有较高的灭绝危险性，种群波动也比较大，需要较大的栖息地来保护它。\n一些食性比较特殊的动物，常常需要特别的栖息地。大型动物一般比小型动物需要更大的栖息地，在形成岛屿以后，由于被限制在有限的空间内竞争激烈，也容易灭绝。3保护区的面积自然保护区的大小取决于对保护区的功能和目标的要求，即取决于要求保护的动物种类和数量。保护区的面积越小，能保护的物种数越少。保护区的大小与保护的目标有关。保护区的面积应充分了解物种的行为、物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行，根据关键种的种群密度，对生境多样性的要求，遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量，及其所需面积。不同的物种需要不同的领地范围。4保护区地点的选择自然保护区作为一个“人工岛屿”，它受到与真正的岛屿相同的环境因子影响。保护区能维持生存的物种数将决定于其面积的大小，并与迁入和灭绝率有关。当然，如果“岛屿”临近有丰富来源的其它栖息地，可以获得较多的迁入者。在自然保护区建立以后，因与外界隔离，植被类型和组成逐渐改变。和有陆桥的岛屿一样，断桥以后植被开始变化，一些物种随之灭绝。但是陆地“岛屿”和海岛也有明显的不同，海岛被海水所包围，陆岛由于人工环境包围，在人工环境中有许多人工栽培的植物和一些普通的、适应性和生命力都极强的动植物，这些动植物会侵入保护区，排挤保护区要保护的物种，造成保护区的生物物种的迅速改变，导致野生动植物种类数下降。为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区。另外，还应考虑特有种、受威胁种和濒危物种所需要的特殊生境。Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共生种（Keystonemutualist）保护的重要性。5保护区的形状和群落演替阶段Wilson和Willis认为，保护区的最佳形状是圆形，应该避免狭长形的保护区。虽然岛屿生物地理学理论不能直接预测什么形状的岛屿最好，但当我们考虑边缘效应时，狭长的保护区不如圆形的好。因为，圆形可以减少边缘效应，而狭长形的保护区造价高（如围栏时，狭长的保护区会因为边缘的长度提高造价）。理想的保护区应有各种各样的地形，有处于各个演替阶段的植被。面积应能容纳正常的植被演替阶段，并能抵御火、风和其它天灾的破坏。保护区应有自我更新和保存自己原有物种重新每项的能力。在保护区面积设计时，还要弄清当地的天灾人祸，有些自然灾害可能对小型保护区造成严重的损害。保护区里应避免有高速公路和高压输电线，因为许多动物对这些障碍物有恐惧心，不能越过这些障碍物，这样实际上减少了保护区的面积。如条件许可，用同样的面积建一个大型的保护区比几个分散的小型保护区对野生动物的生存更有利。6一个大保护区好还是几个小保护区好？岛屿生物地理学理论对此持中性态度。大多数的研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区内的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。这种现象称为“物种松驰（Speciesrelaxation）”。\n一般来说，那些完全依赖于当地植被、需要大的领地和种群密度较低的物种很容易在小的保护区内灭绝。但是反对者认为，小保护区虽然容易发生物种的局部灭绝，但却使物种能在相对大的范围内得到保护。因为，如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后，有利于提高生物避免灾难性突发事件（例如，火灾、传染病）的能力。小的岛屿具有生境的多样性，保护的物种会更多。保护区内不同大小和演替阶段的斑块应是保护区建立要考虑的重要方面。特别是保护区内微生境岛屿的大小分布和时间、空间变化动态更是必不可少的。7保护区之间的连接和廊道一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为，物种可以廊道为踏脚石岛（SteppingStoneIslands），不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。Hubbell和Foster认为，邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一。特别是那些需要领地较大的物种，在单个小的保护区内不能维持其存活种群时，廊道为扩大这些物种的领地面积提供了条件。廊道还增加了整个保护区的美感。廊道还可避免近交衰退。但是，廊道有助于传染病的传播和蔓延、火灾的扩散以及捕食动物的引入等。在实践中，保护区的设计不仅仅涉及到生物学问题，许多方面与经济的，社会的和政治的因素有关。而且上述的一系列设计原则，也仅仅从“岛屿”生态学的角度来考虑，没有从被保护物种的生物学特性等方面考虑。保护生物学家还应从各个方面通盘考虑，才能获得满意的结果。\n授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时4学时教师迟德富上课日期课程类型理论第六章生物多样性丧失的人为原因课程名称第一节生物多样性的丧失（章、节）第二节物种对灭绝的脆弱性第三节生物多样性丧失原因分析使学生懂得自然界中物种及生态系统的形成和丧失同时并存，在现代地质时期地球上的物种数达到了巅峰。但在人类出现后，由于资教学目的源的过度开发、生物入侵以及病害等因素使物种的灭绝速率在急剧加要求快。目前，全球正面临着生物多样性丧失的危机。掌握生物多样性丧失及其原因，包括物种的灭绝速率、趋势、后果及物种对灭绝的脆弱性等内容。重点分析了生境破坏及片断化、环境污染、外来种入侵、疾病流教学重点行和过度开发对生物多样性的影响，并全面阐述了物种灭绝的内外机制，有助于为保护生物多样性寻找合适的途径。分析生物多样性丧失的原因，研究其物种灭绝机制，对预测将来教学难点可能有多少个物种灭绝，物种灭绝最可能发生在什么地方以及制定相关的生物多样性保护策略。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK为什么说岛屿物种最易灭绝？物种灭绝的后果有哪些？OK最易灭绝的物种具有哪些特征？思考题PK生物多样性丧失主要是由哪些因素引起的？这些因素是如何发挥作用的？QK试述物种的灭绝机制。课后记\n教学内容备注第六章生物多样性丧失的人为原因第一节生物多样性的丧失课时：1物种灭绝的概念4物种灭绝是与物种形成相对的过程，是生物与环境相互作用过程中，生物未方法：达到与环境的相对平衡与协调所付出的代价。它可分为以下两种类型：理论教（1）常规灭绝：在整个生命史上，灭绝亦如物种形成一样作为进化的正常过学、多媒程，以一定的规模经常发生，表现为各不同分类类群中部分物种的代替，即新体展示种产生和某些老种消失。这是常规灭绝（normalextinction）。步骤：（2）集群灭绝：在生命史上发生过的非正常的大规模的灭绝事件，在相对本章在介较短的地质时间内，一些高级分类类群整体消失了，这是集群灭绝（mass绍生物多extinction）。如恐龙的消失。2物种灭绝速率及趋势样性丧失（1）以往的灭绝速度的人为原自生命起源以来，地球上的生物多样性一直在增长，但这种增长并不稳定，因的基础其特征是继一段时期的新种高速度形成后，随之有一段时期的新种低速度形成和上，逐个大规模灭绝。这一变化格式在科学家测定某一特定地质时期生存过的科和种的数对生物多目的化石记录中得到证实。根据海洋生物化石的进化史研究记录表明，海洋动物样性丧失首先在约6亿年前的古生代出现，在后1.5亿年间海洋动物新种迅速出现并稳定原因分析地演替，接着的2亿年科的多样性稳定在400个左右。在历经近期的2.5亿年的和物种对中生代和新生代以后，科的多样性稳定增长到目前的700多个。进化是缓慢地进灭绝的脆行着，即约100万年出现一个新科，这可由海洋动物化石证明。弱性加以（2）人类导致的灭绝介绍。重地球上的物种多样性在现代地质时期达到了前所未有的高度。最发达的生物点学习生类群—昆虫、脊椎动物和有花植物约在3万年前达到了它们多样性的巅峰。但是，境破坏及自从人类种群开始增长时起，物种多样性就随之下降了。目前已知的陆地环境净片断化、初级生产力中有40%被人类以各种方式毁掉，这大约占地球总初级生产力的环境污25%。染、外来（3）岛屿上的物种灭绝率种入侵、历史时期物种最高灭绝率发生在岛屿上。在最近的350a中，大多数鸟类、疾病流行兽类和爬行类的灭绝发生在岛上，并且至少90%的海岛小种群植物正处于灭绝或和过度开濒于灭绝之中。由于海岛物种是地方特有的（endemic），故最易灭绝。所谓地方发对生物特有物种，是指只生于某专一的地理分布区而在其它地方不可能出现的物种。特多样性的有物种既可分布于宽广的地理区域，也可仅存在于一个小地理区域。影响，并（4）海洋和大陆的物种灭绝率全面阐述在现代时期，估计仅有5种海洋生物灭绝了。但由于对海洋物种的了解没有了物种灭陆地物种那么详细，这一估算应该说是偏低。海洋的这些损失，其重要性要比显绝的内外示的数字大得多，因为许多海洋哺乳动物是对海洋群落具有主要影响的顶级捕食机制，有者。另外，在门一级的动物类群中，海洋物种多样性水平要比陆地高。因此，即助于为保使少数海洋物种灭绝，也代表着地球生物多样性的严重损失。护生物多近年来在富有淡水鱼类的马来半岛的调查中发现，以前采集到的266种的大样性寻找多数种类现已不复见到。在北美，有1/3以上淡水鱼处在灭绝的危险之中。合适的途（5）岛屿生物地理学与现代灭绝率径。\n通过对岛屿群落的研究得出了生物多样性分布的一般规律，集中体现在MacArthur和Wilson的岛屿生物地理学模型中。用这个模型解释的中心现象是物种—面积关系：岛屿越大，物种的数量可能就越多，即面积效应，由经验公式表Z示为：S=CA。据此公式，岛面积增加10倍，物种数大致以近似值2倍数增长。同时，大岛持有更大的地理隔离空间，且各物种拥有更大的种群，这就给新进化种和迁入种提高了新种形成的似然性，并降低了局部灭绝的可能性。MacArthur和Wilson认为，生存于岛上的物种数是新种（包括进化的新种）迁入和现有物种灭绝两者速率达到动态平衡的表现。由于某些物种具有良好的散布能力能迅速利用有效的空地，因而侵入初期的移居率高（黑曲线）。随后因移居种数增加和生境被占据，使移居速度放慢。灭绝率（虚线）随岛上种数增加而加快，即在任何时期，岛上的种类愈多，其灭绝的可能性愈大。另外，岛屿与新迁徙过来的物种的源地（例如大陆）越近，该物种就越容易在这种旅行中生存，因此它们在岛屿上的数量就越大，即“距离效应”，故靠近大陆岛屿的移居率高。小岛的种群小，多样性低，因而灭绝率最高。当岛上移居与灭绝的种数相等时，岛上种数就达到了平衡（圆圈）。近大陆的大岛种数的平衡值最大，反之最小。由该模型测知，在近大陆的大岛上任何生物的物种数要比远离大陆的小岛多。该模型已经由岛屿扩大到那些被已破坏了的生境包围的国家公园和自然保护区。这些保护区可以看成是被不合适生境的荒凉“海洋”包围的生境岛屿。最后，如果气候、火或者其它威胁等所有外部因素（生态学家叫做“干扰因素”）保持稳定，则岛屿上已有物种的灭绝速率为外部新物种的到来所平衡，即建立了一个动态平衡。平衡意味着在这种情况下多样性保持不变，而动态则意味着物种的名单将随时间发生着变化。这些估算在计算种的灭绝率上提出了许多假象和概念：①所有这些估算是基于种-面积曲线的标准值。具有广阔地理范围的物种比那些狭域分布的物种具有低灭绝率的倾向。②模型假定全部特有种在森林皆伐地上消失，但也可能会有许多物种能在孤立的森林片块（patches）中生存下来，也可能在丢荒土地的次生林中重新定居。③种-面积模型假定生境面积丧失是随机的，事实上物种丰富的面积常是保护事业和国家公园建立的目标。于是实际保存下来的种要比模型估计的多。④生境破碎程度可影响灭绝率。如果存留下的生境被分割成很小的碎块或被道路割切，广布种及大种群规模才能生存的物种就不能生存。同时，人类的活动进一步导致物种的丧失。3物种灭绝特点根据陆生哺乳动物的生物学以及历史研究表明，物种灭绝与其体重具有一定43的函数关系。通过对佛罗里达州，公元前1.2×10～8×10年间物种灭绝的原因分析，除去翼手目（Chiroptera），有42种不会飞的陆生哺乳动物在Vero期间开始灭绝，24种体重小于100kg的动物从Vero期一直幸存到现在，其中有17种大草食动物，3种大的杂食性哺乳动物，4种大肉食动物。在以骨骼测量为基础的“异速生长方程”（AllometricEquations）将动物灭绝可能性与重量的关系划分的7个等级表现为以下特点：a<0.01kg
1000kg）和与其相关的动物都已灭绝，但是没有化石可证明很小的动物（<0.01kg）也已灭绝。从化石记录来看，尽管总体上是大型哺乳动物在灭绝事件中表现出更大的脆弱性，但是小的哺乳动物也会遭到非常不利的影响，特别是气候变化对小的哺乳动物的危害更大。在Hemphillian灭绝期间，体重小于5kg的哺乳动物灭绝量占总体哺乳动物灭绝量的40%。在冰川作用最小的时期，尽管不冻结的陆地可成为幸存于温带的大型哺乳动物的合适生境，但气候的改变和随之而来的植被变化，迫使大的动物类群放弃北方生活或逃到山区。从Hemphillian到现在，大型哺乳动物的灭绝经常在北美发生。这一时期，我国四川西部和西藏能够作为更新世（Pleistocene）大动物类群物种的避难所，这些动物包括牦牛、野驴等。直到近期，蒙古高原仍然适应大的有蹄类动物如野马和骆驼生活。一般来讲，只要亚洲中部的有蹄类动物存在下来，在下一次冰川作用消失期间，北美大动物类群有可能重新形成。亚洲中部在最近1万年间所发生的灭绝，实际上是由人类活动所造成的。4物种灭绝后果物种迅速消亡的直接恶果是破坏了生物多样性，从而威胁着人类的生存，它事关整个人类能否健康、繁荣、持续地发展。近年来，我国沙尘暴肆虐、水危机等现象都凸显了大自然的报复。（1）破坏生态平衡。（2）影响优良品种的培养。（3）减少药物来源。（4）影响工业和科学技术的发展。第二节物种对灭绝的脆弱性灭绝特别脆弱的物种归纳如下：1.地理分布区狭窄的物种；2.仅有一个或几个种群的物种；3.种群规模小的物种；4.种群大小正在衰落的物种；5.种群密度低的物种；；6.需要较大生活空间的物种；7.体型大的物种；8.种群个体数增长速率低的物种；9.不能有效扩散的物种；10.季节性迁移的物种；11.遗传变异低的物种；12需要特殊生态位（niche）的物种；13.以稳定环境为特征的物种；14.长期或暂时群集的物种；15.遭受人类猎杀和采集的种类。第三节生物多样性丧失原因分析1．生境的破坏生境破坏是指由于人类的活动导致生物赖以生存的环境遭到毁灭。野生动物的生境破坏主要包括野生动物赖以生存的森林、草原、湿地、海洋等生态系统的毁灭。\n对生物多样性最大的威胁是生境丧失，保护生物多样性最关键的手段是保护生境。对生物多样性的上述六种威胁都是由于人口膨胀导致对资源的利用不断增加的缘故。直至近几世纪以前，人口的出生率略高于死亡率，人口增长还相当缓慢。而近150年以来，人口数量由1850年的10亿增长到1930年的20亿，1990年全球人口数量高达53亿，估计到2005年，将达到65亿。此期间，生物群落受到了巨大的破坏。人口的增长带来的是人类对资源利用，包括利用薪炭材、野生肉食、野生植物以及将大量的自然生境转变成农业和居住用地，因此，人口数量增加的本身就是生物多样性丧失的部分原因。因此，一些保护生物学家认为控制人口数量是保护生物多样性的关键。然而，人口数量增长并非是物种灭绝的唯一原因，如果我们对目前世界范围内的发展中国家和工业化国家的情况进行调查，就会发现物种灭绝和生态系统的破坏不全是因为居民为了获得基本生活需求所造成，低效和不合理的利用自然资源应是生物多样性下降的另一主要原因。生境的丧失对于植物、非脊椎动物、真菌等都构成很大的威胁，而对趋于灭绝的脊椎动物是最大的威胁。现在世界上的许多国家，特别是人口稠密的岛屿，绝大多数的原始生境都已被毁灭。（1）森林生境的丧失（2）湿地和水生生境（3）草地损失和沙漠化2生境片断化和破碎原先覆盖面积很大的生境现在常常被道路、农田、城镇及其他较大的人类活动场地而分割成小块。生境片断化正是一个面积大而连续的生境如何缩小并分割为两个或更多小块的过程。生境被破坏时，常常留下像补丁一样的生境残片，这些原生生境片断经常与那些遭到严重破坏的生境（如农田）相互隔离。可以想象最极端的情形就是原有森林景观大部分变成农田，仅残留小块树林。形成生物地理学中的“岛屿”。森林片断的结果是产生处于不适合树木生长的农田海洋中的“森林岛屿”生境。岛屿化常发生在生境面积急骤减少的情况下，但是，如果原有生境地被公路、铁路、水泡、电线网络、篱笆、防火道或限制生物自由活动的其他障碍物分开，即使生境面积减少程度很小，也会发生生境岛屿化。（1）生境片断化对生物的直接影响①生境片断化主要使物种扩散和建立种群的机会减少②生境片断化的另一个危害是使动物的搜寻能力降低③影响动物的繁殖④直接造成野生动物灭绝（2）边际效应①微气候中光和温度的变化②风③增加的火灾风险④为外来种的入侵创造条件3生境的退化与污染（1）农药污染（2）水体污染\n（3）大气污染①温带的变化②海平面升高4外来种入侵外来物种（Alienspecies），是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外（即在其自然分布范围以外或在没有直接或间接引入或人类照顾之下而不能存在）的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。外来种泛指非本土原产的外域种。广义的外来种也包括遗传饰变生物体（GMOs），因为转基因生物本身是自然界并不存在而由人类创造的生物，对一个生态系统来说，转基因生物的进入就是外来种的入侵。入侵种（invasivespecies）是外来种（exoticspecies或alienspecies）中归化（naturalized）的生物物种。本文采用的确定入侵种的标准是外域种：1)借助人类活动越过不能自然逾越的空间障碍而入境；2)在当地的自然或人为生态系统中定居，并可自行繁殖和扩散;3)对当地的生态系统和景观造成了明显的影响，损害了生物多样性。（1）入侵种的特点①生态适应能力强。②传播能力强。③生命力强。（2）被入侵生态系统的特点①具有足够的可利用资源。②缺乏自然控制机制。③人类进入的频率高。（3）物种被引入的途径①无意引入②有意引入（4）生物入侵的危害①引进种与本地近缘特有种之间的杂交可能导致本地种的灭绝。②引进种与原生种的食物重叠所产生的食物竞争也可能导致本地种灭绝。③栖息地的竞争。④疾病的引入。⑤环境的连锁反应。ⅰ生物入侵对生态环境的影响ⅱ生物入侵对人类健康的影响5疾病流行病害流行通常可分两种情形：①当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时；②当病菌传入没有病菌传染的地区时。一些学者认为，在一个孤立的生物区系中突然流行病害，往往出现灭绝波。（1）疾病流行的主要原因疾病之所以在种群内能够快速传播主要有以下几个因素：①高频率接触。②环境的改变。③寄主对病害感染的敏感性。④寄主的生理状况。⑤个体间的密集程度。\n（2）疾病流行的原理及对饲养种群管理的意义流行病学的这些基本原理对稀有种的饲养繁殖和管理具有重要的实际意义。①家养种群或野外种群都有可能面对来自寄生虫和疾病不断增加的直接压力。②境破坏能间接增加一个生物体对疾病的易感性。③种群个体密集程度高能够降低动物对疾病的抵抗力。③不同环境中的物种接触也容易将疾病传播。⑤家养种群能将疾病传染给野生种群，甚至人类也能使一些野生动物感染上疾病。S过度开发人类一直在猎取和收获生存所必需的食物和其他资源。在人口数量尚少和采集方法尚不完善的时代，人类能够持续的收获和猎取动植物资源而不至于造成大部分物种的濒危或灭绝。然而今天，由于世界人口的不断增长和消费水平的不断提高，人类向大自然索取的规模、强度和速率在与日俱增。因此，对自然资源的过度采伐、大量捕杀和偷猎走私是今天生物多样性丧失的重要原因之一。狩猎是一部分山区、林区人们和部分少数民族的传统，利用野生动植物作药物来治病也是世界许多民族的遗产。与传统社会相反，当今世界大多数地区则是尽可能快地利用资源，特别是当人们处于饥饿和贫困时，它们会想尽一切办法以保证商品的生产。当前，人们利用环境的程度在逐步升级，表现为获取资源的工具现代化和手段的高效化，致使某些资源枯竭或物种消失或濒危。人们对资源过度开发的模式是惊人的相似。在野生生物管理、渔业和林业领域已经发展起了一个详尽的文献库，用以描述每年从某一资源中可以获取的最大可持续收获量。对于许多已过度开发的物种，在它们变得稀少以至捕捞它们不再有商业价值时，其数量还有机会恢复。有关捕猎野生动物资源争论最激烈的话题之一就是商业捕鲸。综上近述，由于人类活动的影响而导致生物多样性丧失的原因主要是生境丧失和片断化、环境污染、不恰当地引种、生物资源的过度开发及工业化的农业和林业等。尤其严重的是，各种破坏和干扰会累加起来，会对生物物种造成更为严重的影响。\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时3学时教师迟德富上课日期课程类型理论第七章物种问题与物种保护第一节物种的概念课程名称第二节物种的形成（章、节）第三节物种的适应与进化第四节物种的灭绝第五节物种濒危等级使学生掌握物种的概念、物种的形成、物种的进化及物种的灭教学目的绝等一系列的物种问题；了解由于人类活动所造成的灭绝引发了物要求种保护，以及物种濒危等级的划分。重点理解物种多样性是遗传多样性的载体和生态系统多样性的教学重点基本功能单位。物种的生物学定义，该定义有那些优缺点；教学难点物种的形成主要方面，fr`k濒危物种等级划分的标准主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK什么是物种的生物学定义？该定义有那些优缺点？OK物种的形成主要分为那些方面？PK什么是物种的适应、以及其普遍性和相对性？思考题QK人类活动对生命界进化的影响表现在那些方面？RK阐述灭绝的概念及其内部和外部机制。SK=fr`k濒危物种等级划分的标准是什么？课后记\n教学内容备注第七章物种问题与物种保护第一节地物种的概念课时：31人类对物种认识的历史方法：第一阶段：神创论时代理论教学、图第二阶段：进化论的公认片展示，多媒第三阶段：种群的研究体授课2物种定义步骤：（1）物种的形态学定义在介绍在分类学的早期研究中，主要是根据生物体间的形态特征决定其在分类物种的概念上的归属，所以，较早出现的物种定义乃是形态学物种的定义。通常是根据的基础上，逐生物体的形态、生理、行为特征按照一定的标准进行分类，所以也叫做物种个对物种的的形态标准。形成、物种的（2）物种的生物学定义适应与进化、“物种是彼此间能进行基因交换的生物个体的集群，而集群间的基因物种灭绝的交换却因不同形式的生殖隔离机制而受阻。可以说，物种就是最广泛的孟德原因和物种尔群体。”迈尔（j~óêINVTM）认为：“物种就是彼此能相互交配的自然群体濒危等级加集群，集群间则表现出生殖隔离。”由此可见，上述生物学物种定义的共同以介绍，重点特点在于：将生殖隔离作为区分往物种的重要标准。根据这个标准可知，同理解物种多一物种的所有个体具有一个共同的基因库，通过交配和血缘将所有成员联结样性是遗传在一起。多样性的载（3）进化物种的定义体和生态系“物种是一个独立进化的世系（lineage），扮演着固有的进化角色，有统多样性的它自己的进化趋势”。基本功能单第二节物种的形成位。1.生殖隔离到目前为止，物种的生物学概念在物种的定义中占主导地位，所以检验物种形成与否的标准仍是生殖隔离。生殖隔离按隔离机制产生的时间可分为合子前隔离与合子后隔离。（1）合子前隔离机制合子前隔离机制主要包括避免隔离中的异种个体相遇以及即使相遇也不能交配或交配后配子不亲和的机制。交配前的隔离机制能限制种间或种群间的杂交，因而可以免去无生活力的、不育的或适应性差的杂种的产生，而避免配子损耗。①季节隔离与生境隔离；②行为隔离；③机械隔离；④配子不亲和。（2）合子后隔离机制合子后隔离机制包括：合子不能发育、杂种个体生活力低、可育性低、繁殖力低，或者由于杂交重组打乱相互适应的基因复合体而产生适应性很差的个体等。合子后隔离致使物种的能源损耗较多，尤其是当所产生的杂种后代在不同程度上无生活力或不育时更是如此。2.物种的形成理论\n（1）渐变与突变渐变论者认为，成种事件发生时，极少或几乎无形态变化发生，随后便产生了亲缘同形种。渐变成种(gradualspeciation)：新物种的形成，是通过相当长期的变异积累来实现的，从个体变异开始，经过居群分化，产生亚居群，进而分化成不同居群、不同亚种、不同半种，最后发展成不同的亲缘同形种和不同的物种。突变成种：特指成种速度快，至于通过什么方式，并不十分重要。这可以从突变成种的有关概念中明显看出。新物种或较高阶元的产生是由一个个体的一次突变形成的。实际上，杂交成种、基因成种及染色体成种等都可以被列为突变成种的范畴。（2）地理成种White提出有9种成种模式，其中3种是属于异域成种的范畴，3种是半地理成种的，其余3个成种方式分别是同域成种、多倍化成种和无性繁殖成种。Rice和Hoster提出，成种作用有4种方式：异域地理成种模式、增强型模式、基因流分异模式和瓶颈模式。异域成种理论有几种不同的模式：哑铃成种模式、边域成种。（3）非地理成种或广义的同域成种目前最为流行的有3种机制来解释这一成种模式：一是分异(或断裂)选择，这可以拉开双型基因分布；二是异时成种，由于脱离了交配季节所致；三是更换了新的寄主(主要适用于对寄主有特殊要求的物种)。适应新的寄主可能是同域成种的主要途径，尤其是对很多食植类动物的确如此。（4）遗传物质的变化对成种作用的影响从遗传物质的变化与成种作用的关系考虑，成种作用又可归纳为如下两类：①染色体成种；②基因成种。（5）繁殖率与成种速率第三节物种的适应与进化1.适应的普遍性适应可以表现在生物表型构造上，生物的内部的器官、组织及生理活动都要与其生活习性相适应。动物的保护色、警戒色、拟态等也是非常有趣的适应。适应也可以用来表示生物对环境变化进行的生理调节。另一类个体适应是生物的发育适应。2.适应的相对性（1）适应相对性的表现首先，适应是针对一定的条件来说，而不是对所有条件说的。适应是一种暂时的现象，它不是永久性的，也就是说当适宜的环境变化时，适应就失去了作用。不仅如此，有时还会成为一种有害的特性，甚至成为致死的因素。自然界里普遍存在的适应，只是一种相对意义上的适合，而不绝对的、尽善尽美的。因此，适应是一个永无止境的现象。同时，还须指出，适应与\n不适应相比，从总体上说，不适应的机会要多很多，之所以大量生物灭绝了，原因正是这里。（2）适应相对性的原因适应的相对性是由于遗传（基因等）的稳定性、多效性和环境条件的变化相互作用的结果。3.适应与自然选择达尔文用自然选择原理来解释适应的起源，使生物学摆脱了目的论，走向科学的轨道。事实上，对适应起源的解释成了进化论的核心内容。但达尔文的“最适者生存”理论与其自然选择原理是矛盾的：（1）达尔文认为进化是通过自然选择而使微小的有利变异得以积累的过程，但微小变异的效应不大可能导致生存或死亡的后果；（2）生存如果不与繁殖相关联则对进化毫无意义，如果生存者不能留下后代或留下相对较少的后代，也不能算是“最适者”。对自然选择这一经典的概念，现代进化论有了新的认识。首先是对“最适者”的理解问题，自然选择只作用于表型，即个体的性状，但从进化的角度来说，只有当这种表型能遗传时才有意义。其次是关于进化的单位问题。第三是关于选择的模式问题。由于分子生物学的发展，六十年代末出现了一种新的分子进化学说：中性突变（Neutralmutation）和遗传漂变，也称其为中性说。中性说认为，分子水平的进化，既基因突变不是“有害”或“有利”的突变，而是无益也无害的中性突变。（1）分子进化的速率有中性突变的速率决定。（2）性突变不受自然选择的控制，而是通过遗传漂变过程发生变化。适应的形成有两种基本方式：（1）先期适应（2）．后期适应第四节物种的灭绝1.灭绝的类型所谓灭绝就是一个物种或一个种群不能够通过繁殖自我维持。下列任何一种情况发生时即发生灭绝：一是最后一个个死亡；二是当剩下的个体不能够产生有生命或有繁殖能力的后代。物种灭绝可分为以下两种情况：（1）常规灭绝（2）集群灭绝。2.地球生命史上的物种集群灭绝事件生物进化史中曾出现过6次物种大灭绝事件。3物种灭绝的机制（1）内在机制①灭绝和进化创新②物种灭绝与类群的系统发育年龄③进化过程中的灭亡定律④特有类群尤其是特有属容易灭绝⑤热带分布类群容易灭绝⑥岛屿生物区系对外来动物抵抗脆弱（2）物理学机制\n①物种灭绝与缓慢的地质变化②物种灭绝和气候变迁③物种灭绝和灾变事件（3）生物因子①种间竞争；②捕食；③致病微生物；④协同作用。（4）人类活动对生物区系的巨大冲击第五节物种濒危等级1.IUCN及IUCN濒危物种红色名录IUCN发布濒危物种红皮书有3个目的：（1）不定期地推出濒危物种红皮书以唤起世界对野生物种生存现状的关注；（2）提供有关濒危物种信息供各国政府和立法机构参考；（3）为全球科学家提供有关物种濒危现状和生物多样性的基础数据。2IUCN物种濒危等级标准Mace-Lande物种濒危等级标准使用了如下等级：灭绝（EX）：一分类单元如果没有理由怀疑其最后的个体已经死亡，即可列为灭绝。野生灭绝（EW）：一分类单元如果已知仅生活在栽培和圈养条件下或仅作为一个（或多个）驯化种群远离其过去的分布区生活时，即为野生灭绝。对一分类单元来说，若于适当的时间（昼夜、季节、年份），在其整个历史分布范围内，对其已知和可能的栖息地进行了彻底调查，未记录到任何个体，即可认为该发类单元为野生灭绝。调查应在与该分类单元的生活史和生活型相应的时间范围上进行。极危（CR）：一分类单元在野外随时灭绝的几率极高（符合下文关于“极危”的标准），即可列为极危。濒危（EN）：一分类单元虽未达到极危，但在不久的将来野生灭绝的几率很高（符合下文关于“濒危”的标准），即可列为濒危。易危（VU）：一分类单元虽未达到极危或濒危，但在未来的中期内野生灭绝的几率较高（符合下文关于“易凶”的标准），即可列为易危。低危（LR）：一分类单元经评估不符合列为极危、濒危或易危任一等级的标准，即可列为低危。列为低危的类群可分为3个亚等级：（1）依赖保护（ConservationDependent）（cd）：已成为针对分类单元或针对栖息地的持续保护项目对象的类群，若停止对有关分类单元的保护，将导致该分类单元5a内达到上述受威胁等有之一；（2）接受受危（NearThreatened）（nt）：未达到依赖保护但接近易危的类群；（3）略需关注（LeastConcern）（lc）：未达到依赖保护或接近受危的类群。数据不足（DD）：对一分类单元无足够的资料，仅根据其分布和群现状对其灭绝的危险进行直接或间接的评估，即可列为数据不足。未评估（NE）：未应用有关标准评估的分类单元可列为未评估。已出版的中国植物红皮书第一卷中，采用“濒危”、“稀有”和“渐危”3个等级。其定义为：濒危：物种在其分布的全部或显著范围内有随时灭绝的危险（immediate\ndangerofextinction）。这类植物通常生长稀疏，个体数和种群数低，且分布高度狭域。由于栖息地丧失或破坏、或过度开采等原因，其生存濒危。稀有：物种虽无灭绝的直接危险，但共分布范围很窄或很分散，或属于不常见的单种属（monotypic）或寡种属（oligospecific）。渐危：物种的生存受到人类活动和自然原因的威胁，这类物种由于毁林、栖息地退化及过度开采的原因在不久的将来有可能被归入“濒危”等级。3.IUCN物种濒危等级标准的探讨首先，评定物种濒危等级时，如何区别对待那些本来就数量稀少、生境狭窄的物种和那些由于人类活动而导致其种群数量与生境面积急剧下降的物种？这是保护生物学面临的难题之一。此外，一物类群的种群、生境和生活史特征差异很大，物种的种群数量通常不能作为所有生物类群通用的濒危标准尺度。除此之外，有关濒危标准还需探讨的问题有：如何区别对待物种边缘分布区和核心分布区的种群数量与密度的差异；怎样区别对待特有种与广布种；如何处理种群的局部灭绝、局部濒危；如何可以人工繁殖的濒危物种；如果没有种群与栖息地的精确历史资料和统计数据，怎样应用物种的濒危标准评估其濒危等级等等。因此，我们应该继续探讨濒危物种等级标准，使之不断完善。\n授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时3学时教师迟德富上课日期课程类型理论第八章种群生存力分析第一节概述第二节小种群的生存力分析课程名称第三节PVA模拟模型（章、节）第四节下降种群的生存力分析第五节异质种群的生存力分析第六节植物种群生存力分析第七节基于种群生存力分析的保护策略使学生了解种群生存力分析（ms^）技术的起源、发展及在保护生物中的作用基础上，系统分析了影响种群生存力的主要因素。种群统计随机性、环境随机性、自然灾害、遗传随机性对种群生存力的影响，不等性比种群、世教学目的代不重叠种群、世代重叠种群、世代重叠且扩散种群、波动种群、个体生殖要求量有差异的种群、等位基因频率低的种群、出现遗传瓶颈或创始者效应种群的有效种群数量的计算方法；掌握各种模拟模型的特点、适用范围及在ms^中的应用；了解人为因素影响下的下降种群及异质种群ms^途径，ms^指导下的物种保护策略及ms^未来的发展趋势。教学重点掌握种群生存力分析的理论和方法，下降种群以及小种群的保护问题。教学难点理解种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK开展种群生存力分析对保护生物学具有哪些意义？OK影响种群生存能力的主要因素有哪些？PK各种随机性因素是如何影响种群生存能力的？QK如何计算具有不同特性的小种群的有效种群数量？思考题RK什么是种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应？SK如何分析下降种群生存力？TK异质种群有何特点，如何分析异质种群生存力？UK植物种群生存力分析的特点、步骤是什么？课后记\n教学内容备注第八章种群生存力分析第一节概述1.PVA在保护生物学中的作用课时：3PVA在保护生物学中的应用包括5个方面：方法：①预测濒危物种未来的种群大小实物教学、图②估计一定时间内物种的灭绝概率；片展示③评估一套保护措施，确定哪个能使种群的存活时间最长；步骤：④探索不同假说对小种群动态的影响；在介绍种群⑤指导濒危物种野外数据的搜集工作。生存力的基通过PVA可以估计保护区所需面积大小。估计自然保护区最小面积分础上，逐个对为3步：小种群的生①鉴别目标种或关键种，它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值存力分析、或物种多样性；PVA模拟模②确定保证这些物种以较高概率存活的最小种群数量（最小可存活种型、下降种群群）；的生存力分③用已知密度估计维持最小种群数量所需的面积大小，以此作为保护析、异质种群区的最小面积。的生存力分2.起源和发展析、基于种群PVA的思想起源很早，在上世纪初，保护主义者提出了保留面积生存力分析（settingasideofareas）技术，即建立自然保护区。目的是想保持整个自然的保护策略生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。和植物种群随着人口的增加，经济发展与建立保护区的矛盾日趋突出，迫使生物生存力分析学家去探索保护自然系统生存力的最低条件是什么？当前普遍认为，系统加以介绍，重关键种的生存力研究是确定系统生存力的最适用途径。点掌握种群种群生存力研究的系统工作可追溯到种群的生灭过程研究。1980年以生存力分析前，人们主要研究种群在恒定或周期环境中的短期存活问题。1980年以后，的理论和方生物学家开始考虑流行病灾害和遗传漂变对种群长期存活的影响。法，下降种群近十几年PVA的研究迅速发展，已成为保护生物学的研究焦点之一。以及小种群上世纪80年代，PVA和MVP研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。的保护问题。进入90年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目前已进行过PVA研究的物种超过150多种。3.研究对象与方法PVA研究物种灭绝问题，它的目标是确定物种的最小可存活种群。MVP包含3个要素：①作用于种群的各种随机效应；②保护计划中的时间期限；③种群存活的安全界限。PVA主要从3个方面来研究种群灭绝过程：分析模型、模拟模型和岛屿生物地理学分析。PVA侧重研究对生态系统、遗传学以及政治经济等有重大意义的物种，包括：①其活动为其他几个种创造关键栖息地；②其行为增加其他种的适合度；\n③调节其他种群的捕食者，而且它们的消失会导致物种多样性下降；④对人类有精神美学和经济价值；⑤稀有种或濒危种。4.导致物种灭绝的随机干扰分析引起物种灭绝的因素分为两类：①系统压力和随机因素：系统压力主要包括不可改变的气候变化，如冰期；随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等；②人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。按Shaffer分类，随机干扰分为4类：①统计随机性由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；②环境随机性（Environmentalstochasticity）由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间的变化而引起；③自然灾害（Naturalcatastrophes）如洪水、大火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生；④遗传随机性（Geneticstochasticity）由奠基者效应（Foundereffect）、随机固定（Randomfixation）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。这些因素还没有包括不适应的社会行为（Socialdysfunction）和阿利效应（Alleeeffect）对物种灭绝的影响。5.统计、环境和灾害随机性综合分析Shaffer总结了统计、环境和灾害随机性的行为特征。在统计随机性的作用下，平均存活时间随种群大小增加，呈几何级数增长。这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系取决于种群增长率，增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间就变得很长。环境随机性对种群平均存活时间的作用，随种群大小增加呈线性增长。这种形式主要取决于种群增长率和增长率的变异性。灾害对种群平均存活时间的影响，随种群大小的对数形式增加而增长，这种关系不仅依赖于种群增长率，而且依赖于灾害的严重程度和频率。根据三者对种群灭绝的影响来看，灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性，环境随机性对种群存活的重要性大于统计随机性。6.物种的灭绝旋涡Gilpin和Soule'提出了物种灭绝的旋涡模型。种群变得越小，越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响，这些因素又使种群数量更加减少，并驱使种群走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。他们认为任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些正反馈将进一步损害种群，有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡。Gilpin和Soule'把旋涡划分为4种：①R旋涡，种群数量N的偶然降低和增长率方差Var（r）的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰动（disturbance），从而进一步减小N，增加Var（r），构成一个旋涡，加速种群灭绝。②D旋涡，N的降低和Var（r）的增加能改变种群的空间结构，增加种群的斑块化（patchiness）而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低N，\n增加Var（r）形成一个旋涡。③F旋涡，如果小的有效种群数量（Ne）持续许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损害种群的大多数表现型，如新陈代谢效率、增长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，增加死亡率，而较低的r和N进一步减少Ne，构成一个旋涡。④A旋涡，Ne的降低，减少走向选择的效率，增加种群表现型和环境间的不协调，这会减少r和N，从而进一步降低Ne，形成一个旋涡。每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡现象是物种灭绝的一个特征。第二节小种群的生存力分析小种群的种群数量少，其自身数量变化的统计学随机性较大，而且更易受到环境波动、灾害和遗传漂变等随机因素的影响，所以灭绝率较高。一般来说，所有濒危的动植物都是小种群，对于这些小种群的生存能力，人们一般利用分析模型和模拟模型来加以研究。1.种群生存力的分析模型Goodman（1987）提出了初始种群大小为N的期望存活时间公式：NNm2y1VzrzzTNx1yxyyVyryzxVzzrz其中：为种群数量为N的种群的期望存活时间；TN,是种群大小为y,z时每个个体平均增长率；ryrz,是种群大小为y,z时个体平均增长率方差；VyVzNm是最大种群大小；如果所有种群增长率方差均由独立影响个体的事件引起，且所有个体均具有相同的操纵死亡率和生殖率的概率分布，则VnV1/N，。其中n=y或z；N为种群大小；V1是每个个体生殖率的平均方差。以上公式仅描述了统计随机性影响情况下的期望存活时间。如果将统计随机性和环境随机性综合起来考虑，则：VnVeV1NVe是环境变化对平均增长率影响所产生的方差，又叫环境方差。当N不是很小时，Ve对Vn的变化起主要作用。注：这里忽略了V1与环境之间的协方差，而该协方差很可能增加方差。Goodman期望利用VnVeV1N来使统计随机性只在所研究的种群非常小的情况下，起较大的作用。整个模型忽略了种群内的年龄（发育期）结构。但利用该模型，依然可以提供一些灭绝过程的质量特征\n的指示。Goodman分析了模型的数值解：①只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和非密度制约条件下，T（N）随Nm呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下，T（N）小于非密度制约条件下的T（N）几个数量级；②考虑环境方差，忽略个体方差，非密度制约种群T（N）随Nm呈低于（或小于）线性方式增长；③环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布是负指数分布。通过对Goodman模型的分析，可以得出以下推论：①当最大种群数量增加后，种群期望存活时间将极大延长。一般来说，小保护区中最大种群数量也较小，因此在小保护区中更容易灭绝；②对可生殖的个体超过50的种群，统计随机性对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外，一般不用对其繁殖进行直接操纵；③在环境随机性的影响下，期望存活时间将极大地缩短，因此，如果没有人类的直接必须干预，必须保证有相当大的种群来缓冲环境随机性带来的冲击；④期望存活时间大致符合几何分布，如果平n111均期望存活时间为t，n代以后灭绝的概率为：1，即在t之tt前灭绝的概率大于50%。2自然灾害自然灾害对物种存活的影响是以随机时间间隔方式发生作用的。下面将从自然灾害对MVP的影响和灾害的统计学2个角度分析灾害的影响。（1）灾害对遗传学的MVP的影响Ewens等（1987），分析了灾害对MVP的影响。设种群有nN个个体，分成大小为N的n个亚种群。在每一代中，k个亚种群随机灭绝。重新占居这些灭绝的亚种群的栖息地的个体，来自剩余的n-k个亚种群中的任一个，此过程是独立的和随机的。每个亚种群的灭绝过程和再定居过程是种群基因库的随机样本。在t代，两个基因随机地从种群抽出且是不同等位基因的概率为：ttPABi12其中：A和B是常数；11，是亚种群内随机遗传漂移的速率；12N2nk1Nk，是其它亚种群子代替代灭绝亚种2nn1nk群的速率；研究结果表明：λ1和λ2的较大者将控制遗传变异的最终速率。如果亚种群间存在迁移，nN较大，即使是亚种群间迁移速率很小，也能够有效地长期保持整个种群的遗传变异及亚种群的遗传变异。（2）灾害的统计学模型设一个生死过程，t时种群大小为N，在时间（t，t+Δt）间出生一个个体的概率为α（N）Δt，死亡一个个体的概率为β（N）Δt，发生灾害的概率为r（N）Δt。许多生物种群，都可以假定α（N）=αN，β（N）=βN，r\n（N）=rN。当α≤β-rlnp时种群一定会灭绝；作为一个近似的解答，如果原始种群大小为i的种群中，每个个体的子代系是独立的，i较大，则种群灭绝时间小于或等于t的概率PE≈exp{-exp[-（t-ai）/bi]}a2i和bi是依赖于原始种群i的常数bi=0.7797σi，ai=μi-0.5772bi，μi和σi是种群灭绝时间的平均数和方差。223μi=lni/（α-β-rlnp），σi=（lni）[（lnp）]/（α-β-r（lnp））t*=ai-biln（-lnp*）t*是种群灭绝时间；p*是种群灭绝时间小于t的概率。Ewens等得出结论，平均存活时间取决于原始种群大小的对数形式，仅较弱地依赖于种群大小。3.遗传随机性遗传变异性是由个体具有不同类型的等位基因所形成。遗传变异性对物种适应不断变化的环境十分重要。在小种群中，从一个世代到下个世代，因为遗传的随机性，等位基因的频率会发生变化，此过程称为遗传漂变。在小种群中，当一个等位基因的频率很低时，它在各世代中丧失的可能性就很大。小种群及其遗传随机性对种群遗传退化的影响主要包括三个方面：①增加近亲繁殖可能性。近亲繁殖增加遗传基因的同质性，增加有害隐性基因表达的机会，减少后代度过突然环境变化的机会。②减少异质性。异质基因较多的个体更能适应环境。减少异质性将降低个体的存活和抗病力，降低生长速率和发育稳定性，增加种群对新环境协迫的敏感性。③对物种长期进化产生的深刻影响。小种群遗传漂移导致遗传变异的损失，每代遗传变异的损失速率为1/2Ne，Ne是有效种群大小。随着遗传变异的损失，一方面导致物种趋于灭绝；另一方面使物种丧失进化的潜能。非自然选择条件下，种群的遗传变异损失主要来自遗传漂变。要阻止遗传变异损失，种群应足够大，使新产生遗传变异和损失的遗传变异相等。（4）有效种群数量的计算为有效地保护各种生物，明确各种保护对象的生存能力，确定各种保护对象应保护的数量，必须估计或计算出各种保护对象的有效种群数量（也称为有效种群大小）。①有效种群数量与种群短期存活和长期存活基于一个隔离的种群存在2个等位基因这一普遍现象，Wright提出方程：F1Ne其中：F为种群每个世代杂合性降低的估计值；Ne为一个种群的可生育成体数量（或拓展为种群的有效种群数量）。根据该方程，一个有50个可生育成体的种群，每个世代由于稀有等位基因的丧失，其杂合性将下降1%，且Ne越小，种群杂合性下降越快。该\n方程说明，孤立的小种群其遗传变异的丧失非常快。Franklin和Soule（1980）根据动物饲养员的经验结合Wright方程提出，50个个体可能是维持遗传变异性的最小种群数量。但是，Ne=50的种群并不能阻止遗传漂变产生的遗传变异的缓慢损失，在不到100代内，将损失绝大部分遗传变异，剩余的遗传变异已低于一般种群生存所需的遗传变异量，因此Franklin和Soule认为有效种群大小为50只能作为物种短期存活的MVP。Franklin（1980）根据果蝇的研究提出，在500个个体的种群里，通过突变新产生的遗传变异的速度，可以抵消因小种群而丧失的遗传变异。50-500的取值范围已被称为50/500法则，即孤立种群至少需要50个个体，最好具有500个以上的个体来维持其遗传变异性。当前，自然生态系统破坏严重、全球气候变化剧烈。因此，一个物种要长期生存，必须有足够的遗传变异，以适应变化的环境。至少，要求物种由突变产生的遗传变异与遗传漂变损失的变异量相等。而50/500法则还不能适用于大多数的物种，因为它假定在由N个个体组成的种群中，所有个体都具有相同的交配概率和生育后代的概率。然而，一个种群中由于年龄、健康等诸多原因，许多个体不能产生后代，或某些个体产生后代的机会很小。Lande和Barrowclough（1987）系统地总结了保持遗传变异平衡所需的效种群大小（表8-1）。对于数量遗传性状，有效种群大小为500，可保持遗传变异的损失与突变产生的遗传变异输入平衡。但单个位点的中性基因，56有效种群大小为10~10才能保持遗传变异平衡。Ne=500的实际种群大小一般在几百至几千范围内。而在环境随机性和自然灾害下，保持95%的概率存活100a或1000a的种群大小，往往超出此范围。表8-1突变保持遗传变异平衡所需的有效种群大小遗传变异类型选择类型所需有效种群大小恢复时间23数量性状中性50010~1023数量性状稳定或波动最优化50010~105657单基因位点中性10~1010~102单基因位点有害的独立于Ne，除非近亲10（不完全隐藏）繁殖，总是表现注：仿Lande和Barrowclough，1987；值得注意的是，虽然保持遗传变异对保持个体适合度和种群生存力至关重要，但遗传变异保持水平和种群生存力之间的数量关系仍不清楚（Shaffer，1987），要准确地估计MVP必须综合地考虑统计随机性、环境随机性、自然灾害和遗传随机性等随机因素，以及它们之间的相互作用对种群的影响。另外，种群的不同特性也影响到有效种群数量，如世代不重叠种群、世代重叠种群、世代重叠且扩散种群、波动种群、具有不等性比的种群、个体生殖量有差异的种群、等位基因频率低的种群、出现遗传瓶颈或创始者效应的种群等。下面将分别介绍具有不同特性的种群的有效种群数量的计算方法。②世代不重叠种群的有效种群大小的计算Franklin（1980）遗传变异损失的公式：\ntH11/2H0Ne其中：H为经t个世代后遗传变异；t是世代数；H0是t=O时的遗传变异量；Ne是有效种群大小。确定世代不重叠种群的实际种群大小与有效种群数量的公式，计算有效种群大小：MK2NeK1V/KK:每个亲本繁殖后代的平均数量；V:每个亲本繁殖后代数量的方差；N:是实际种群大小。这个方程有三点假设：①物种是两性繁殖；②随机交配；③亲本的繁殖与其后代无关。③具有不等性比（unequalsexratio）的种群有效种群数量的计算在自然界中许多种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。在一些动物中，社会体系可能使许多个体不能交配，这些因素都将影响有效种群数量。不等性比（或参与生殖的雌雄个体数不等）的种群有效种群数量计算公式为：4NmNfNeNmNf其中：Nm为生育的雄性个体数量；Nf为生育的雌性个体数量；如果假设生育的雄体在生育的群体中所占比例为m，N0为生育的雌雄个体和，则：4NmNf4mN01mN0NNe4m1m0NmNfN0Lacava和Hughes认为，一般情况下遗传异质性累积损失40%~50%是种群仍能存活的下限。④世代重叠种群有效种群大小Lacava和Hughes应用的模型，隐含着两点假设（Reed等1986）：①种群中所有个体都繁殖；②世代不重叠。但绝大多数脊椎动物世代重叠，这必将增加亲属间交配的可能性。Reed等（1986）根据Hill（l972）的模型给出重叠世代Ne的计算公式：\n111Ne4LmMbrKmLm4LfFbrKfLfNe是有效种群数量；Mbr，Fbr是繁殖雄性和雌性的数量；K，是每年新生雄性和雌性的数量；mKfLm，Lf是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年龄的概率；，L是雌性和雄性在稳定年龄结构的种群中繁殖时的平均年Lmf龄。对于一夫一妻制的物种，如果雄雌有相同的平均世代长度、存活和繁殖概率，上述方程变为：NeLmNbrKLNbr是繁殖个体的数量；K是新生的雌性或雄性的数量；L是世代长度，或为雌性或雄性繁殖时的平均年龄。有效种群大小为Ne的种群所需的实际种群大小为：NMbrMnrFbrFnrN为所需要的实际种群大小；Mnr和Fnr为非繁殖雄性和雌性的数量。Reed的模型有以下几点假设：~随机交配；Ä个体间繁殖能力无差异；Å稳定年龄结构；Ç雄性后代数量与雌性后代数量无协方差；É雄性数量和雌性数量无年间变化；Ñ种群大小呈泊松分布。（5）世代重叠且扩散的种群有效种群大小的计算Koenig（1988）根据Wright模型提出了Ne的计算公式：2Ne4aFGtFRsFk是种群密度；是扩散长度即出生地到第一次繁殖地之间的距离；FGt是重叠世代的校正值；FRs是不相等子代繁殖的校正值；\nFk是非正态扩散分布的额外校正值。Koenig列出了4种鸟类的FGt，FRs和Fk值，这些参数通过生命表计算而得到。4种鸟类的FGt×FRs×Fk的平均值为0.34，以此值计算有效种群大小为50的种群实际种群大小应为147.1。（6）波动种群的有效种群大小计算对于波动的种群（Lande和Barrowclough，1987），如果i代的有效种群大小为则：Nei11t12N11e22i1Neit代的遗传变异量t11/2HtH0Neii1H0是t=0时的遗传变异量。Primack(1992)年给出了另外一个，预测波动种群ta以后有效种群数量的公式：111N1N1N1N123tNetN1,N2,N3,,Nt分别是第1，2，3，……，t代的生育个体数量。在出现极端波的种群中，有效种群数量在生殖个体最大值和生殖个体最小值之间，有效种群数量往往由生殖个体最小的年份决定。（7）生殖量上的差异在许多物种中，生育个体之间产生后代的数量有很大差异。在植物中，一些个体只能产生几粒种子，而另一些个体可以产生几千粒种子。个体间产生后代数不等，将导致当代个体的基因在下一代的基因库中不对称地表现出来，因此将降低Ne。Crow和Morton对一系列的物种测定发现，后代数量的差异，将减少有效种群数量的60%-85%。（8）等位基因频率的影响如果一个种群等位基因频率较低，也将直接影响有效种群数量Ne。如Briscoe(1992)分析8个数量较大的人工饲养的果蝇（Drosophilamelanogaster）种群发现：8个种群，每个种群从第8到第365个世代之间，种群数量均维持在5000头左右，其Ne值在185-253之间，仅占种群数量的4%左右。结果也说明，仅维持巨大的种群数量，不能阻止饲养种群中遗传变异的丧失。Bartley(1992)在研究萨克拉门托河大马哈鱼（Chinooksalmon）\n的有效种群数量时发现，尽管交配种群中有2000头成体，但有效种群数量只有85条。（9）遗传瓶颈或创始者效应遗传瓶颈（geneticbottlenecks）是指由于环境随机性、统计随机性、自然灾害等原因，使一个种群中大部分个体死亡，仅剩下几个个体，这样导致该种群的数量偶然地下降，这种现象称为遗传瓶颈。当一个种群出现遗传瓶颈，种群数量显著下降时，如果拥有稀有等位基因的个体不能存活，种群中稀有等位基因将会丧失。种群的等位基因将会减少，杂合性降低。创始者效应（foundereffect）是指几个个体离开大群体而建立一个新种群，这个特殊的遗传瓶颈效应。Packer(1991,1992)研究发现，坦桑尼亚恩戈罗火山口处原有狮子60-75头。1962年由于刺蝇爆发使狮子的种群降低为9只雌狮和1只雄狮，2a后7只雄狮迁入此地，以后没有狮子迁入。尽管该种群后来增加到了75-125只，但由于最初的遗传瓶颈的作用。这些狮子与邻近的塞格仑提平原狮子种群相比表现出遗传变异性下降、畸形精子比例增高和生殖率降低等现象。第三节PVA模拟模型Beissinger和Westphal把PVA种群统计学模型分为5类：①分析模型；②单种群确定性模型；③单种群随机模型；④异质种群模型；⑤显空间模型。N各类模型特点分析模型：主要用于说明与灭绝有关的重要原理，已被广泛地用于检验模型的假设和确定模型参数的灵敏度。这些模型描述种群统计随机性、环境随机性和灾害随机性的一般行为，描述灭绝时间的分布和异质种群动态等。此类模型中的多数重要公式已在种群生存力分析模型一节中论述。单种群确定性模型：是最为简单的PVA模型。它由一组不同的方程构成，最为常见的是矩阵模型，如Leslie模型。这类模型需要的数据量最少，只需要年龄(或阶段)、第一次繁殖的年龄(或阶段)以及不同年龄(或阶段)的存活率和死亡率数据。矩阵模型有比较成熟的商业软件单种群随机模型：该模型可能是最常用的PVA模型。这些模型，从影响种群的各种变量的基本分布随机抽样，来预测种群大小和灭绝风险，产生的结果通常是概率结果。模拟的次数是500次到1000次。灭绝风险一般用准灭绝(如低于25个个体的比例)概率表示。这类模型的数据需要量至少是确定性模型的两倍，除了需要各年龄组的平均繁殖率和存活率外，还需要它们的方差数据，以反映环境随机性的效应。模型也需要容纳量和方差以及灾害的频率和效应的数据。各种密度依赖关系可以包括在模型中。另外，种群统计随机性可以通过跟踪个体的繁殖和存活，从二项分布中取样结合到模型中。近交效应可以通过假定个体随机交配，模拟隐性致死等位基因在个体中的比例来实现。异质种群模型：这类模型是单种群随机模型的多斑块版本，通常不包括关联函数模型。常用的PVA软件包如RAMAS、Metapop、VORTEX和ALEX均具有该功能。模型包含有种群统计随机性、环境随机性和灾害随机性。模型通过个体的扩散把种群统计模型和生境斑块连接起来，形成异质种群结构。该模型可以模拟景观变化、走廊效应、斑块生境的破坏、质量变化和斑块间距离变化对种群存活的影响。显空间模型：该类模型是目前种群生存力分析研究的热点。它们用\nGIS(GeographicInformationSystems)说明个体和种群在异质景观的位置和生境斑块与周围其他生境的关系。显空间模型需要的数据量巨大，另外有关空间的数据有很多误差，会影响到模型的准确性。空间数据的误差来源主要有：①目标位置不准确；②与目标相关的特征不准确；③假定的空间异质性和斑块边界不清；④GIS对空间数据处理的误差(如数据转化和插值)和概括数据的效应以及数据的时间变化。上述模型因假设和结构不同，需要的数据量也不同。特别是异质种群模型和显空间模型，需要的资料量是十分巨大的，往往搜集不到所有的数据，特别是有关扩散的数据和灾害的数据是难以收集的。随着计算机应用的普及，各种ＰＶＡ模型被编制成了应用方便、功能强大、计算速度快的软件包，并广为流传。其中应用最为广泛的软件有6种：GAPPS、INMAT、RAMAS/Metapop、RAMAS/Stage、VORTEX和ALEX，这些软件由专门的保护机构或专家编写，经过严格的程序检查，编码错误很少，并定期地更新和维护，不断发布新的版本。它们已应用于多个濒危物种的保护研究。因设计不同，它们的用途也不同，但均能模拟单种群的动态。O=ms^的模拟准确性和适用范围PVA已广泛地应用于制定保护对策，但对它的应用仍有不同的看法。由于PVA包含了多种随机因素，很早就有人对PVA的预测能力表示怀疑，主要的疑虑是ＰＶＡ的结果不准确。不准确的主要原因有以下几点：①数据质量差、短时间序列数据导致灭绝概率估计无意义；②PVA对模型的假设非常敏感；③PVA的预测结果难以检验。随机模型难以验证是众所周知的，再加上PVA包括多种随机变量，结构变得十分复杂，检验它就更加困难。但是，基于21套长期种群动态的数据，包括8种鸟、9种哺乳动物(11个种群)、1种爬行动物和1种鱼，用回顾检验的方法和多个模型检验PVA模型的准确性。这是第一次综合的、可重复的PVA预测能力的检验。PK应用ms^模型应考虑的问题李明义综述了使用PVA模型应考虑的问题：(1)由于PVA是模型，它的有效性取决于模型的结构和数据的质量；(2)模型的复杂程度应根据具体的研究而定。如果模型太复杂就有许多无法操作之处，应从简单的模型开始，选择数据支持的途径；(3)强调短期预测；(4)结果应以合理的置信估计方式展示；(5)模型的构建和结果需要严格的评估；(6)应该把模型的结构、输入和输出当作假说来检验；(7)对一个正规的模型，要限定模型的应用范围；(8)把研究的重点放在了解密度制约的机制上；(9)不用PVA确定最小可存活种群和特定的灭绝概率，应重点估计相对灭绝率；(10谨慎地用模型判断种群下降的原因和检查潜在恢复的途径；(11)检查所有可行的方案；(12)尽量把种群统计随机性和遗传随机性分开；(13)对每个模型均必须进行参数的灵敏度分析；\n(14)当缺乏必要的数据时，模型的重点是指导参数的收集；(15)在参数估计时，应排除各因素的相关性，避免重复估计某些变量的效应；（16）最好针对每种生物，根据其自身的特点建立相应的模型。4.几种常用模型简介（1）VORTEX模拟模型VORTEX模拟模型，即旋涡模型，最初称为SIMPOP，是1989年提出的。IUCN物种存活委员会保护繁育专家组（CBSG）、美国渔业和野生生物署和波多黎各自然资源保护部组织的PVA研讨班，首次应用SIMPOP进行盔蟾蜍Peltophrynelemur的种群生存力分析。SIMPOP随后应用于其他受威胁物种，每次应用均作不同的修改。1989年在做模拟遗传过程时，根据灭绝旋涡，将其更名为VORTEX。1990年，将能模拟多种群的版本更名为VORTICE，但能力较强的仍是VORTEX，它是目前应用最广泛的模拟模型，已应用于数十个物种的PVA，以指导这些物种的保护和管理。现已发展到VORTEX8.4以上版本。旋涡模型将种群动态模拟为，有一定发生概率的相互独立的序列事件，表现种群在多种确定性和随机性因素相互作用下的综合结局。它模拟生死过程和基因世代相传的过程，在一定概率分布的制约下，通过产生随机数来确定每个个体的生死、每个雌体每年产卵（仔）数量和雄雌率，确定同一基因位点上的两个等位基因哪一个由亲代传给子代。使用者能模拟繁殖速率中的密度制约，当种群超过指定的环境容纳量时，重新调到初始年龄组状态，继续模拟。VORTEX能模拟环境容纳量的线性趋势，通过从二项分布或正态分布中抽样，确定出生率、死亡率和容纳量，模拟环境随机性和灾害，还能模拟补充个体或收获个体的种群和亚种群的动态。VORTEX能输出种群平均增长率、种群灭绝概率、灭绝时间、存活种群的平均大小和遗传变异，适用于低繁殖率、长寿命的物种，如哺乳动物、鸟类和爬行动物。VORTEX还有一些假设，主要包括：①当种群大小小于环境容纳量时，存活概率是非密度制约的。当种群超过环境负载量时，附加的额外死亡率同等地影响所有的年龄和性别组；②有关种群大小变化与遗传变异间的关系仅检查一个位点，忽略了位于相同染色体的基因间的潜在复杂关系；③繁殖年龄的所有个体有相等的繁殖概率；④种群的生活史特征（出生、死亡、迁移、收获和补充）被模拟为离散序列，并且是季节性事件；⑤近交对种群的影响仅有两种选择，或者选择隐性致死模型，或者选择Heterosis模型；⑥个体繁殖和死亡率的概率、从第一次繁殖到最大寿命均为常数；⑦假定灾害对种群的影响仅在事件发生的那年，没有考虑灾害的滞留效应；⑧种群间迁移速率不依赖于年龄和性别；⑨未模拟复杂的种间相互作用关系。（2）ALEX模拟模型ALEX模拟模型是1991a提出的，已应用于许多物种的种群生存力分析，它的优点是能模拟复杂的栖息地空间结构（图8-4）。在该模型中，每个斑块都能确定一个地点，斑块的质量可以不同，斑块间可以被走廊连接。它能模拟斑块间的两种运动形式，即沿走廊的扩散和迁移，并能模拟个体的\n栖息地选择、迁移扩散引起的死亡率及密度依赖运动等。对每一个栖息地斑块，ALEX模拟它的栖息地动态变量，该栖息地变量能影响灾害的发生或受灾害影响程度。ALEX能对大多数参数进行自动的灵敏度分析，并且能模拟很大种群的动态。环境变量和栖息地质量变量决定每个斑块的质量有限总种群大小出生和死亡斑块间的运动：迁移和扩散灾害图8-4ALEX模型模拟的事件年循环流（Possingham，Davies1995）ALEX模型有3个弱点：①只模拟一个性别，年龄结构仅包括3个年龄组；②只适用于脊椎动物；③忽略了遗传结构对种群生存力的影响。第四节下降种群的生存力分析下降种群：是指种群数量较大，但动态趋于下降的种群。这类种群的环境正在或已经发生了变化。环境变化的原因通常是受人类活动的。人类活动导致种群下降的因素有许多：①生境破坏，导致一些生物的栖息环境在逐渐丧失；②过度捕杀：这是绝大多数资源物种和经济物种种群下降的重要因素。③栖息地破碎和片段化。生境破碎和片段化将导致：生境面积缩小、种群较小、栖息地异质性损失、拥挤效应、边际效应、隔离效应，最终导致种群逐渐下降，直至灭绝；④引进种的危害。外来物种入侵的生态效应，一方面表现在，可能与原有物种竞争，甚至取而代之；另一方面表现在，改变生态系统的结构和功能；更重要的是由于缺乏天敌，出现无限制增长的趋势，最终破坏了环境，造成自然生态系统的崩溃。⑤灭绝链，也称次级灭绝：它是指已灭绝的物种可能破坏了食物链和营养循环，从而引起其他物种的灭绝和种群下降。⑥环境污染和气候变化，环境污染可能对一些水栖生物的灭绝和种群数量下降负主要责任。随着人类向大气排放的CO2越来越多及气候的逐渐变暖，一些适应于寒冷环境的物种会逐渐走向灭绝。⑦人类活动导致一些重要疾病的扩散和流行。下降种群的PVA分析有其自身的特点：在下降种群的种群生存力分析中，一般不把遗传变异损失当作一个重要问题。因为下降种群的种群一般还比较大，近交衰退、隐性致死基因表现和遗传漂变不太严重。但对于连续几代小种群引起的瓶颈效应导致的遗传多样性损失和种群生存力下降问题，则应给予足够的重视。有关下降种群的生存力分析，在理论和方法上还不成熟。但是，目前有关种群生存力分析研究已渗透到这一领域。如把栖息地变化同种群动态\n联结起来，研究下降种群的生存力，试图形成一套栖息地和种群生存力分析的（PVA）方法和理论。对下降种群的保护，不应完全依赖于PVA分析的结论，而应将工作重点放到①应用科学方法说明种群为什么下降，哪个因素引起种群下降；②通过科学的试验数据来证实下降的原因；③尽可能消除导致种群下降的因素；④对种群处于下降阶段，下降因素又很难消除的种群，通过转移（translocation）的方法，在未占据的面积上重新饲养（或种植），或尽可能地繁殖被保护的物种，尽可能在较近的地点繁殖，尽早地释放；⑤监测种群的再建立过程。第五节异质种群的生存力分析NK异质种群简介异质种群又被翻译成复合种群、集合种群、Meta种群、动态种群等，是由几个斑块种群或亚种群组成的种群，或组间个体迁移小于亚种群内个体迁移的一组亚种群。Hanski把异质种群定义为“种群的种群”。在异质种群理论中，将异质种群视为一个在有限时间内具有相互作用的局部种群的集合。异质种群在自然界中很常见，栖息地分布的差异、气候差异和人为干扰的差异都能造成种群的斑块分布，在某种程度上都可称为异质种群。PVA把异质种群作为影响种群灭绝的重要因子来分析。异质种群有其自身一些重要特征：①异质种群具有亚种群（或局部种群），这些亚种群在一定的时间内相互作用；②亚种群间存在个体流。亚种群间的迁移能大大增加种群的稳定性，延长种群的存活时间。③异质种群的灭绝取决于亚种群的灭绝，亚种群的灭绝，与其受到的环境干扰、亚种群大小、亚种群间的个体迁移速率、距离等有关。④虽然在亚种群内近亲繁殖增加，遗传变异减少，但具有亚种群结构的异质种群，拥有的遗传多样性高于相同大小的非亚种群结构的种群的遗传多样性，原因主要有2方面：一方面，不同亚种群经历的选择压力可能不同，不同亚种群包含了适应不同选择压力的遗传变异；另一方面，各亚种群也许固定了不同的等位基因。O异质种群基本模型Levins(1969)将P(t)定义为在t时刻，被一个种所占据的生境斑块数量与总生境斑块数量之比，或已被一个种占据的生境斑块的比例，并用P(t)表示一个异质种群在t时刻的大小，提出了异质种群动态的基本方程：dp/dt=mp(1-p)-ep其中：p为一个种所占据的斑块数量与总生境斑块数量之比，或已被一个种占据的生境斑块的比例；m为再定居速率，即一些个体从一个局部种群侵入到一个新的斑块生境，建立新局部种群，定居下来的速率；e为局部种群的灭绝率；可以看出方程的平衡值为：p=1-e/m只有当m>e时，即当再定居速率大于灭绝速率时，异质种群才能持久生存。\n异质种群动态的基本方程可以比较容易地推导成：dp/dtmp(rp)ep2mpmpep2(me)pmp2(me)mp(me)pme2(me)p(me)p1e/mp(me)p11e/mpdp/dt=(m-e)p[(1-)]1e/m这个模型类似于种群生态学中描述过的一个局部种群增长的Logistic模型。这里（m-e）可以看作是一个充分小的异质种群的增长率，相当于Logistic模型中的（r）；p为异质种群的大小，相当于Logistic模型中的（N）；当m>e时，1-e/m是达到异质种群稳定平衡时，P(t)的平衡值，可以理解为Logistic模型中的环境容量（K）。PK异质种群生存力分析由于异质种群由许多紧密联系的局部种群组成，并且局部种群之间存在着个体流，现存局部种群中的个体还会不断地侵入新生境，建立新的局部种群，使异质种群拥有的遗传多样性，高于同样大小的非异质种群的遗传多样性。因此，异质种群有其自身的生存力规律。Nisbet和Curney给出了异质种群在局部种群数M有限条件下，异质种群的平均寿命：2Q0TMTL·exp2·MQ0式中：TM为异质种群平均寿命；M为局部种群数；TL为局部种群平均寿命；Q为局部种群平衡数量。并且，QM(11/m·TL)0将QM(11/m·TL)代入后：022M11/m·TLMTTL·exp2·MM11/m·TL2M11/m·TLTL·exp2·(1/m·TL)\n2M12·(1/m·TL)1/m·TLTL·exp2·(1/m·TL)TL·expMm·TL1/m·TL2/2即：MTTL·expMm·TL1/m·TL2/2这说明，随着斑块局部种群数目的增加，异质种群生存力呈指数增长。例如，当M20,Q10时，TM150·TL。此时异质种群平均寿命，0大于局部种群平均寿命的150倍。Quinn和Hastings(1988)通过模型分析发现，当种群过分碎裂，局部种群平衡数量Q太小时，由于种群统计的随机性，异质种群将很快灭绝。一般认为，局部种群数量不宜低于20。环境随机性也会对异质种群的寿命产生影响，如食物短缺、火灾、疾病等。它与统计随机性不同，同一局部种群内个体所受环境随机性的影响是相关的。但是不同局部种群之间相互独立。在局部种群个体数量不太小情况下，它能比较有效地抵御疾病流行、区域气候突变等环境因素的毁灭性作用，灾害被局限在某一个或某些局部种群内。而且，受到灾害影响的局部种群还可以通过其他局部种群个体的再定居得到恢复。因此，这样的一个大异质种群要比一个大局部种群具有更高的生存力。第六节植物种群生存力分析1.植物种群生存力的影响因子作用特点影响植物种群生存力的因子也包括：随机性因子、确定性因子和人为干扰等。与动物种群相同，影响植物种群的随机性因子包括环境随机性、种群统计随机性、自然灾害和遗传随机性；影响植物种群生存力的环境随机性、自然灾害以及确定性因子，对植物表现出了各自的作用特点。OK植物种群生存力分析的难点植物PVA研究难点由于植物生活史的特殊性，在获取植物PVA所需数据——种群统计特征参数时会遇到一定的困难。（1）种子休眠：休眠是植物生活史中的一个关键阶段，包括种子休眠和植株休眠。（2）丰富多样的交配系统：植物的交配系统包括从自交繁殖到完全异交繁殖过程中的种种形式。（3）阶段性补充：植物的阶段性补充，尤其是幼苗的阶段性补充是许多物种具有的一个特征，对维持物种的生存具有重要作用。（4）无性生长：许多多年生植物种群个体是由有性繁殖植株和无性系分株构成。PK植物种群生存力的步骤动物种群PVA研究过程包括：建立种群行为模型；对模型参数化；探讨模型对影响因子的敏感性；运行模型；得到预测结果等步骤。而植物PVA研究也已经形成了一套基本的研究方法及步骤。（1）划分种群的生活史阶段。根据物种的生物学及生态学特性、大小、年龄、繁殖习性等来划分种群的生活史阶段，如植物种群生活史阶段一般可分为：种子、幼苗、幼株(Juvenile)，成年植株等阶段。\n(2)定期定点调查种群统计特征参数(如种群成活率、增长率、繁殖率、个体补充率等)，及各种随机因子数据。这些参数数据必须通过长期调查才能得到。(3)建立种群动态模型。评价种群动态的主要方法是矩阵预测模型。（4）对模型参数化。第七节基于种群生存力分析的保护策略小种群保护关心的是种群的遗传随机性、种群统计随机性和环境随机性对种群灭绝的影响。保护小种群的方法首先是在了解该种群的生物学资料、生理学资料、生态学资料、环境背景知识、地理分布信息、种群的遗传特征以及人为活动情况，在此基础上，进行种群生存力分析和参数的灵敏度分析，了解危害种群存活的关键因素、种群灭绝的过程、灭绝风险和存活的基本条件、不同人为管理措施对种群存活的意义。以此为理论基础科学地管理种群。Woodruff）提出了一套具体的管理措施，这套措施基于种群保护的生态学和遗传学原理，主要包括：①使有效种群最大；②使种群增长率方差最小；③尽可能地得到可存活种群；④调整奠基者效应的遗传贡献；⑤监测和保持质量遗传变异和数量遗传变异；⑥减少种群的近交或清理种群的近交衰退基因；⑦避免远交衰退；⑧保持多个种群（异质种群）；⑨避免选择某种类型或家养环境；⑩提高自然行为格局，包括扩散、迁移和繁殖；并且管理那些相互作用的种群如传粉者、捕食物种、被捕食者、寄生者和竞争者。第八节展望PVA是研究灭绝的有力工具。PVA是一种新的、正在发展技术，涉及到复杂问题，而且是经验、实验和理论知识还不完备的技术，因而还没有成熟的方法和被广泛接受的准则。然而，PVA正在得到生物学家和野生生物管理者的承认和接受，并被逐步应用到保护实践中去。因此，还有许多方面需要开展深入细致的工作：（1）现有的分析模型，只考虑某一种或几种不确定性，如Goodman模型只考虑了统计随机性和环境随机性；（2）种间关系可能对种群的存活有重要影响。目前种群生存力分析模型只是单物种的，还未发展到描述复杂种间关系的种群生存力分析模型。另外，目前的种群生存力模型主要描述小种群的灭绝行为，下降种群的种群生存力分析模型尚在孕育中。建立描述种间关系和下降种群的PVA模型是未来种群生存力分析发展的一个方向。（3）绝大多数濒危动物的PVA研究缺乏有效资料，需要对这些物种对种群进行长期、系统的观察，并编制出生命表以获取种群和环境的准确参数。对于大型长寿命的脊椎动物而言，准确估计生存力需要30~40a的种群动态数据，对于无脊椎动物如昆虫，则需要7~8a的种群动态资料（Boyce1992）。因此必须长期系统地研究目标种的种群参数和环境参数，以保证\n模型结果的准确性。（4）目前，绝大多数PVA模型缺乏验证，这大大影响了模型的实际应用。模型一般预测几十乃至几百年的种群存活状态，而直接地验证要花费一个人一生或更长时间，这几乎是不可能的。（5）MVP理论和实践之间存在较大的差距。如何把它们有效地应用于野生种群的管理和保护是今后种群保护的重要研究课题。（6）我国应用PVA研究的物种还不多，应加强该方面工作；另外我国生物多样性受威胁原因与其他国家有一定的差别，如捕杀对生物的影响等，因此需要设计开发适合国情的模型。\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时4学时教师迟德富上课日期课程类型理论第九章自然保护区课程名称第一节自然保护区的基本概念（章、节）第二节自然保护区的设立与规划第三节自然保护区的管理使学生了解种群生存力分析（ms^）技术的起源、发展及在保护生物学中的作用基础上，系统分析了影响种群生存力的主要因素。种群统计随机性、环境随机性、自然灾害、遗传随机性对种群生存力的影响，不等性比种群、教学目的世代不重叠种群、世代重叠种群、世代重叠且扩散种群、波动种群、个体生要求殖量有差异的种群、等位基因频率低的种群、出现遗传瓶颈或创始者效应种群的有效种群数量的计算方法；掌握各种模拟模型的特点、适用范围及在ms^中的应用；了解人为因素影响下的下降种群及异质种群ms^途径，ms^指导下的物种保护策略及ms^未来的发展趋势。教学重点掌握种群生存力分析的理论和方法，下降种群以及小种群的保护问题。教学难点理解种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK什么是自然保护区？人们对自然保护区的认识是如何发展的？OKIUCN（1994）按照保护区管理类型将自然保护区分为哪几类？这种分类系统有哪些优点？思考题PK按照岛屿生物地理学理论与集合种群理论，自然保护区面积规划应遵循哪些原则？QK自然保护区内部可分为几个功能区？各区有哪些作用？RK自然保护区管理工作的主要内容有哪些？课后记\n教学内容备注第九章自然保护区第一节自然保护区的基本概念1.自然保护区的概念及其发展理论学时课保护区指在不同的自然地带和不同的自然地理区域内，划出一定范围将时：2学时自然资源和自然、文化历史遗产保护起来的场所，包括陆地、水域、海岸和课内实践：2海洋在内。“保护区主要致力于生物多样性及其他自然和文化资源的管护，学时并通过法律或其他有效的手段进行管理的陆地和海域”。方法：国际保护学者经过多年来对保护区有效管理的探讨，特别是分析了发展理论教学、图中国家保护区的情况后，1971年正式提出生物圈保护区的概念。毫无疑问，片展示，多媒生物圈保护区的根本任务就在于保护和持续利用生物的资源。生物圈保护区体授课概念提出后，经过20a在全世界的实践和总结，在理论上得到了不断的完善步骤：和发展，归纳起来，其核心思想有以下三点：本章介绍了1、保护区是向人们开放的；自然保护区2、保护区要和当地的经济建设和人民生活的要求密切联系起来；的概念、自然3、保护区具有多功能的作用。保护区的设我们开展保护区事业是为了更好地保护整个地球的资源与环境，并不是立与规划和单纯地保护区内的生物。自然保护区2自然保护区的基本功能及任务的管理等内归纳起来，自然保护区有以下功能及任务：容，重点学习（1）展示生态系统的本底自然保护区一般都未经人类大规模开发活种群生存力动的干扰，区内的物种、生态系统、自然景观等都保持原始状态，能显示和分析的理论反映自然界的原始面目。和方法，下降（2）保存生物多样性自然保护区内的生物多样性在物种、基因和生种群以及小态系统层次都非常丰富，都会长时间的保存完好。特别是保存今天还没有被种群的保护人类完全认识的基因资源，对将来社会的发展十分重要。问题。（3）提供科学研究的天然实验室自然保护区能为生物学、生态学、地质学、古生物学及其他学科的研究提供有利条件，为野生物生物种群和物种的演变与发展，为环境的监测和定位研究提供良好的基础。（4）开展宣传教育的课堂地自然保护区可成分为公众认知物种、生态系统和自然界的重要场所。公众通过参观千姿百态的自然保护区及自然保护区内陈列的标本、模型、图片、录像，了解和学习生物学、自然地理等知识。（5）人类游憩的场所人们在自然保护区内获得生态系统的知识，享受优美的自然景观，使身心和精神得到巨大的满足。（6）涵养水源和净化空气自然保护区能改善本地和周围地区的自然环境，维持自然生态系统的正常循环和提高当地群众的生存环境质量，促进当地农业生态环境逐步向良性循环转化，提高农作物产量，减免自然灾害。（7）可持续利用资源的示范为维持自然保护区的保护功能，一切对自然资源的利用都要考虑资源的长久存在。因此，自然保护区的资源利用一般具有探讨性、示范性、前瞻性。（8）促进国际交流与合作自然保护区内生物多样性都具有国际重要意义，保护和发展工作受到国际社会的关注和支持，给我国与国际上的交流与合作创造了良好的机会。\n3自然保护区的分类（1）按管理级别划分的自然保护区类型当前我国的保护区可划分下列6类：①国际级保护区已加入国际生物圈保护区网络、国际重要湿地名录、世界自然和文化遗产地名录的保护区就属于这一类，因为它们已具有国际性质。②国家级保护区经国务院批准的保护区。③省部级保护区经省（市、自治区）政府或各部委批准的保护区。④地市级保护区经地区政府和地级市政府批准的保护区。⑤县级保护区经县政府批准的保护区。⑥乡村级保护区经乡政府批准并报上级备案的保护区，小保护区就属于这一类型。（2）按管理归属部门划分的自然保护区类型我国负责保护区的部门很多，按负责部门不同，自然保护区可分为以下几种类型。①林业部门管理的保护区。②环境保护部门管理的保护区。③建设部门管理的保护区。④海洋部门管理的保护区。⑤农业部门管理的保护区。⑥国土资源部门（地矿部门）管理的保护区。（3）按保护的主要对象划分的自然保护区类型自然保护区保护对象是自然发生、自然生存和自然发展的事物，可划分为三大类。①生态系统类型保护区②生物物种保护区③自然遗迹保护区（4）按保护区的管理类型划分的自然保护区类型国际保护联盟（IUCN）1994年对此公布了“保护区管理类型指南”，它所列出的管理目的有下列9个方面：①科学研究；②自然过程的保护；③物种其遗传多样性的保存；④环境效应的保持；⑤自然和文化景色的保护；⑥旅游和娱乐；⑦教育；⑧自然生态系统资源的持续利用；⑨文化和传统特征的保持。不同类型的保护区就根据这些不同的目的来划分，一共有下列6类：1.严格的自然保护区（strictnaturereserve）它被划分为两个亚类。（1）严格的自然保护区（Strictnaturereserve）①维护所在地构造景观和岩石露头。\n②保持已建立的生态过程。③尽可能在一种没有人为干扰的情况下，保存栖息地、生态系统和物种。④在一种动态和进化情况下保持遗传多样性。⑤为科学研究、环境监测和教育的要求保持典型的自然生境，尽量避免人们进入本底区域。⑥通过精心规划，把人为活动降低到最低限度。⑦禁止公众随意进入。（2）未受破坏的区域（wildernessarea）管理目的有下列几个方面。①长期保持重要的自然景色和环境质量。①保证后代有机会体验与欣赏在很大的程度上未受人类活动所干扰的区域。②允许公众不携带任何现代化工具进入，访问者在自然的美景下度过美好的时光，并永远保持所在地自然发展的性质。③使人口密度小的本地社区与可利用的资源相平衡，并保持他们的生活方式。2、国家公园（nationalpark）管理的目的有下列各个方面。（1）为了科学、教育、精神修养、娱乐和旅游的目的，保护具有国家和国际意义的风景区域。（2）尽可能使各个自然区域有代表的地段永远存在，使生态系统、物种和遗传资源得很良好的保护，保持其生态稳定性和多样性。（3）在一个有控制的基础上，鼓励人们认识和洞悉和文化遗产的条件下，管理旅游者的活动，以保护所在地处于自然或近乎自然的状态。（4）排除和防止有损自然的开拓和占用。（5）保持已划定保护区域的生态、地貌、宗教和美学景色。（6）在不影响其他管理目的条件下，考虑本地区人民的需要，包括有限的狩猎活动。3、自然遗迹（naturalmonument）指主要为保护特殊的自然或具有文化特征的自然景色而进行管理的区域。由于它的稀有性、代表性、文学性或文化意义，其具有突出的或独特的价值。管理的目的包括下列各个方面。（1）由于其精神内涵、自然意义和独特的或有代表性的性质，要永远保护或保存其特有的突出的自然景色。（2）在与上述目的广泛一致的情况下，为研究、教育、展示和公众欣赏提供机会。（3）排除和防止对所划定的区域有害的开拓或占有。（4）对本地居民提供与管理目的相一致的利益。4、栖息地/物种管理（habitat/speciesmanagementarea）主要通过管理途径进行积极干预，以保护栖息地来满足特殊物种要求的陆地或海域环境条件。管理的目的下列各个方面：（1）维护和保持重要的保护物种、种组、生物群落和自然环境特征所\n必需的栖息地条件。所有这些需要人类适当的管理，进行特殊的监控。（2）作为与资源持续管理有关的主要活动，促进科学研究和环境监测。（3）划定适当的区域，为公众教育和欣赏有关栖息地的特征和野生生物管理工作。（4）排除和防止对所划定地区有害的开拓的占有。（5）提供生活在划定地区的居民与管理目的一致的利益，也就是说，在不影响保护的前提下，照顾群众必要的利益。5、保护景观/海域景观管理的目的包括下列各个方面。（1）通过保护陆地和海域景观传统的土地利用连续性，建立传统的社会和文化形式，以保持自然和文化协调的相互关系。（2）支持符合自然和保持社会生活和文化结构的方式和经济活动。（3）保护景观和栖息地以及有关的物种和生态系统的多样性。（4）排除和防止在规模和风格上不协调的土地利用活动。（5）通过在类型和规模上适于所在地基本性质的娱乐和旅游开发，为公众的享受提供机会。（6）鼓励有利于本地居民长期幸福和环境保护的科学和教育活动。（7）通过提供自然产品（例如森林和渔业产品）和效益（例如洁净水源和从持续旅游所得的收入），使本地社区得益，使人民生活幸福。6、资源管理保护区主要为自然生态系统持续利用而管理的区域，包括大面积未经改变的自然生态系统区域。通过管理，保证生物多样性得到长期的持续利用，提供自然产品和环境效益，以满足社区的要求。管理目的有下列各个方面：（1）长期保持该区域生物多样性和其他的自然价值。（2）有利于区域和国家的发展。（3）促进健全持续利用目的的管理实践。（4）摆脱损害该区域生物多样性的土地利用，保护自然资源基地。第二节自然保护区的设立与规划1自然保护区的设立的条件与标准一般来说，自然保护区的确立原则包括：（1）典型性（typicalness）在不同自然地理区域中选择有代表性生物群落的地区建立保护区，以保护其自然资源和自然环境，探索生物发展演化的自然规律。保护区所代表的自然地理区域的范畴对确定该保护区的类型和级别有着至关重要的意义。（2）稀有性（rarity）稀有种、地方特有种或群落及其独特生境，以及汇集了一群稀有种的所谓动植物避难所的地区，在保护区选址中具有特别重要的优先地位。（3）脆弱性（fragility）对环境改变敏感的生态系统具有较高的保护价值，但它们的保护比较困难，需要特殊的管理。（4）多样性（diversity）保护区中群落的数量多寡和群落的类型取决于保护区立地条件的多样性以及植被的发生历史因素，这也是保护区选址的重要依据。（5）自然性（naturalness）表示自然生态系统未受人类影响的程度。自\n然性对于建立以科学研究为目的的保护区或保护区的核心区的选择具有特别的意义。（6）感染力（intrinsicappeal）从经济的观点来看，不同物种具有不同的利用价值，但是由于科学技术的发展和认识的深化，一些动植物新的经济价值不断被发现，由于不同的物种和生物类型是不可替代的，就这个意义上来说各个物种及生物群落和自然景观都是等价的，因此从科学观点来看很难断言哪一种生物群落类型和哪一物种更重要。由于人类的感觉和偏见使不同有机体具有不同的感染力。虽然这一标准只是人类的感觉要求，但对选择风景保护区来说仍很重要。（7）潜在价值（potentialvalue）一些地域由于各种原因遭到了破坏，如森林采伐、沼泽排水和草原火烧等。在这种情况下，如能进行适当的人工管理或减少人类干扰，通过自然的演替，原有的生态系统可以得到恢复，有可能发展成为比现在价值更大的保护区。（8）科研潜力（scientificresearchpotential）包括一个地区的科研历史、科研基础和进行科研的潜在价值。上述选择自然保护区的标准有时可能是互相交叉，互为补充的。保护区的选择是一个十分复杂的问题，运用上述标准进行选择和评价时必须和建立自然保护区的目的结合起来，以保护物种多样性最丰富的地区，面积大、功能完整的生物群落，或生态系统的典型代表，以及特有物种或特殊兴趣的群体。2自然保护区面积的规划（1）岛屿生物地理学理论与集合种群理论及在保护区面积规划上的应用①岛屿生物地理学的基本原理物种-面积关系自然界中某一区域物种数量的多少与面积有一定的相互关系。早在1921和1922年，以阿利尼乌斯（Arhenius）和格里森（Gleason）的研究结果为代表，曾建立了一个说明基本规律的经验性模型，这个建立在统计关系上的模型，揭示了物种存活数目与所占据面积（空间）之间的一般规则，用公式可以表示成如下基本形式：ZS=CA式中，S是物种的数量；A是物种所占据的面积；C是物种的分布密度，即单位面积上物种的数量；Z为常数。②岛屿生物地理学的核心均衡理论鉴于最初的物种-面积关系的局限性，迈克阿瑟（MacArthur）和威尔逊(Wilson)于1967年提出了著名的“均衡理论”，该理论综合“物种-面积”关系，用更深入的动态原则去弥补原有理论的缺陷。均衡理论的基本前提在于：物种数目的多少，应当由“新物种”的迁入和“原有物种”的消亡或迁出之间的动态变化来决定，它们遵循着一种动态均衡的规律，这就是说物种维持的数目，是一种动态平衡的结果。的距离而变化。同时，生物多样性也可以由侵移灭绝过程的相对平衡所决定。③集合种群（meta-population）理论的提出及其涵义在20世纪70年代以前，生物地理学家和生态学家就注意到，生境在时间和空间上的异质性，将会对种群动态、群落结构、物种多样性以及种群内的遗传多样性产生重要影响。在生境空间异质性结构理论中，有一个十分重要的分支，就是20世纪60年代由著名生态学家Levins所发展起来的集合种\n群（meta-population）理论。集合种群是指在相对独立的地理区域内，由空间上相互隔离，但又有功能联系（一定程度的个体迁移）的两个或两个以上的局部种群的镶嵌系统。关于集合种群一词在国内有几种不同的译法，例如异质种群、超种群、混合种群、组合种群以及复合种群等。集合种群生物学是在大量昆虫种群生物学实验的基础上发展起来的。④岛屿生物地理学理论与集合种群理论指导下的保护区面积设计原则保护区的设计就应遵循下列原则：ⅰ面积应该大到足以满足主要保护对象的要求。ⅱ连片比分散的若干片要好。ⅲ对某些特殊生境的生物类群，最好是相互间的距离愈小愈好。ⅳ保护区之间最好有通道相连，以利于物种迁移。ⅴ为了避免“半岛效应”，保护区的形状以圆形为佳。（2）种群生存分析与保护区面积的确定种群生态学和种群遗传学的一些理论进行保护区的规划设计，其中种群生存分析用来进行确定保护区最小面积的设计。确定保护区的最小面积可分为如下三个步骤：①确定目标种或关键种；②确定这些种的最小存活种群；③根据种群密度和最小存活种群确定最小面积。最小存活种群理论已成为保护区规划设计的重要理论基础。然而，种群生存力分析理论在自然保护实践中的可操作性还较差，有待深入研究进一步规范化以利于其应用（李文明等，1994）。（3）景观生态学理论在保护区规划设计上应用景观生态学研究一个由许多不同生态系统所组成的相当的大范围内空间结构、相互作用和协调功能。它强调系统的等级结构、空间差异、时空尺度效应、干扰作用和人类的影响。按照景观生态学的观点，一个保护区是由许多生态系统如森林、湖泊、草地以及本底（如地带性植被类型等景观的组成成分）等组成的若干景观类型（Frelichetal.,1993），其中存在着狭长的廊道，如山岭、河流等非线性的斑块，这些景观要素本身在大小、形状、数目、类型和外貌上的变化，直接影响保护区景观的结构，保护区景观的上述结构的差异导致了景观功能的差别，如物种、能量、养分和信息在景观要素间的流动及其相互影响。因此，按照网络结构和景观功能的原理，在设计动物保护区时，应使景观组分间的连通度尽可能的大，以防止种群隔离，增加种群内变异和遗传多样性。从景观生态学观点来分析，保护区的景观差异是其特征的变异程度，保护区的景观就是由不同的生态系统所组成的。景观的差异对保护区的功能有重要影响，它可以影响资源、物种或干扰在景观上的流动与传播。为了达到自然保护的目的，从景观生态学的观点看来，保护区的最佳形状应为一个大的核心区，加上弯曲边界和狭窄的裂开形延伸，其延伸方向与周围生态流的方向一致。其中，紧凑的图形斑块有利于保护内部资源，弯曲的边界有利于多种栖息地的物种生存和动物逃避被捕食，狭窄的裂开形延伸有利于斑块内物种灭绝后的再定居或物种向其他斑块的扩散，斑块的长轴方向是几种生态的关键，比如林地斑块的延伸方向与迁徒鸟类的利用有关。景观生态学理论应用于保护区的设计规划和管理将是保护区理论今后发展的\n方向之一，像种群生态学、种群遗传学一样，景观生态学在保护区实践中的应用仍需完善。综上所述，无论是岛屿生物地理学、种群生态学还是景观生态学，单独应用在保护区的设计都是不完善的，应该吸取岛屿生物地理学理论之精华，综合种群生态学和景观生态学的理论于一体，保护区的规划设计才能比较全面和符合实际。3自然保护区内部的功能分区原则进行保护区内部区划时，一般应划分为下列3个区域：（1）核心区核心区是保护区的核心，是一个最重要的地段，主要是各种类型原生生态系统保存最好的地方，或保护的野生动植物分布最集中的地方。这个区域严禁任何采伐和狩猎等，主要任务就是保护，以保持其物种多样性，使之尽量不受人为干扰的影响，能够自然生长和发展下去，成为该区域一个遗传的基因库，并可用作生态系统基本规律研究和作为对照区监测环境的场所，但也只限于观察和监测，不能采用任何试验处理的方法，避免对自然状态产生任何破坏。在核心区内也可划出一定地段作对口教学和参观之用。（2）缓冲区一般应位于核心区周围，可以包括一部分原生性生态系统类型和由演替类型所占据的半开的地段。一方面可防止核心区受到外界的影响和破坏，起一定的缓冲作用；另一方面，可用于某些试验性或生产性的科学试验研究，但不应破坏其群落环境，如植被演替和合理采伐更新试验，群落多层多种经营、野生经济植物的栽培和野生经济动物的繁殖和饲养等，也可在其中划出一些地段作薪炭、采药和观光游览的基地，以适应各方面的实际需要（IUCN，1987）。（3）实验区缓冲区的周围最好还要划出相当面积的保护地段，可包括荒山荒地在内，最好也能包括部分原生或次生生态系统类型，主要用作发展本地特有的生物资源。当然还可根据实际需要经营部分能有短期收益的农、林、牧业生产，建立人们所需要的人工生态系统，为当地或所在自然景观带的植被恢复和建立新的人工生态系统起示范推广作用。人与生物圈研究计划将这个区域称为“过渡区”，这样的名称概念并不明确，我们称之为实验区，它的任务就是更加清楚，一目了然。缓冲区和实验区范围内均可在划出若干开展生态旅游的区域。如果这个区域因为自然条件，土地所有权或其他原因不能连片，也可根据实际情况分开，间杂于当地群众的土地中间。保护区与其邻近的有关单位联合经营，共同管理，并和周边地区的栽培景观结合成一体，相互补充，密切合作，促进该区域经济建设的发展，这是必然的发展趋势。许多国家已出现所谓“保护区群”或称为“联营保护区”、“保护区联营体”的建制，分别建立以保护为主的保护区和以实验为主的保护区，在统一规划和生态发展的观点指导下，分别完成各自所承担的任务。同时，可对周围村镇居民的生产发展，给予全面的考虑，给予投资、技术指导或采取货款、承包、招标等方式，把他们的生产纳入保护区联营体的总体规划中（图9-2）。这样看来，保护区绝不是一个没有生气的封闭的机构，而是在社会不断发展过程中，把生态学和经济学的目标有机的统一起来，使资源的保护和利用真正协调起来的\n一种新兴的管理自然的基本单位。4生境走廊与自然保护区网目前人类活动所导致的生境破碎化是生物多样性面临的最大威胁，生境的重新连接是解决该问题的主要步骤，通过生境走廊可将保护区之间或与其他隔离生境相连。建设生境走廊的费用会很高，同时生境走廊的利益可能也很大，只要有可能，就应当将主要的生境相连生境走廊做为适应于生物移动的通道，把不同地方的保护区构成保护区网。（1）生境走廊的功能①允许动物昼夜或季节性移动。②有利于扩散与种群间的基因流动和避免小种群灭绝。③允许物种进行长距离迁移和适应随时发生的外界环境变化。对一些特殊的生境类型而言，即使是很小的生境走廊也是应该保护的。河岸森林有丰富的冲积土壤和高的生物生产力，生存着丰富的昆虫及脊椎动物和许多以树洞和基质作为领域的鸟兽，因此像河岸森林这样很小的移动走廊也应当保护。（2）生境走廊的类型与设计野生动物的廊道有两种主要类型：第一种是为了动物交配、繁殖、取食、休息而需要周期性地在不同生境类型中迁移的廊道；第二种类型是在异质种群中个体在不同生境斑块间的廊道，以进行永久的迁入迁出在基因流动及在当地物种灭绝后重新定植。不同的物种需要的廊道不一样，有时廊道相当于一个筛子，能够让一些物种通过而不让另一些物种通过（Noss1991），对不同的物种要求有不同的廊道类型。为了保证生境走廊的有效性，应以保护区之间间隔越远则生境走廊越宽的要求来设置生境走廊。因为大型的、分布范围宽的动物（如肉食性的哺乳动物）为了进行长距离的移动需要有内部生境的走廊。动物领域的平均大小可以帮助我们估计生境走廊的最小宽度。另外，使用生境走廊时除考虑家域与走廊宽度外，其他因素如更大的景观背景、生境结构、目标种群的社会结构、食物、取食型也影响生境走廊的功能。因此，设计生境走廊需要详细了解保护物种的生态学特性。（3）区域自然保护区网Noss等提出了在区域的自然保护区网设计的节点—网络—模块—走廊模式。节点是指具有特别高的保护价值、高的物种多样性、高濒危性或包括关键资源的地区。节点也可能在空间上对环境变化表现出动态的特征。但是节点很少有足够大的面积来维持和保护所有的生物多样性。所以，必须发展保护区网来连接各种节点，通过合适的生境走廊将这些节点之间连接成为大的网络，允许物种基因能量物质在走廊中流动。第三节自然保护区的管理1明确自然保护区的管理类型通过实地调查以后要在一个区域建立保护区，在建立保护区的同时需要确定它属于什么管理类型的保护区，例如严格的保护区、国家公园、管理的保护区或资源管理保护区。明确其目的和作用，才能制定好保护区的有关规\n划和有效管理的方法。否则，保护区就不知从何着手开展工作，最终成为消极保护的场所，难已发挥其多方面的作用。2自然保护区管理的内容不同管理类型的保护区，其管理工作的内容和侧重点都有所不同。一般来说，自然保护区管理工作主要有以下几个方面：（1）生物资源和自然环境管理这是自然保护区管理的最基本工作，主要包括：①自然保护区范围确定和标桩闪界；②核心区、缓冲区、实验区的划分；③生物资源与环境的保护；④特殊物种的保护措施；⑤栖息地的恢复与改造；⑥自然灾害的控制与防范。（2）科研和监测管理管理工作主要包括：资源的调查、监测；调查、监测样点的选设；生物种类的确定、记载及整理、出版；重点物种或种群的研究；种质基因库的建立；信息资源的合理利用；自然资源的合理利用；依据科研监测结果，及时调整生物保护、生境管理的措施和方法；国际合作与交流项目。（3）参观者的管理自然保护区开展旅游的前提是保护与旅游能相互和谐，保护区应根据自身实际情况确定参观季节、对象和路线，制定管理措施，引导旅游活动的正确开展，并对进入区内的游客加以管理。其主要内容包括：①专业性参观；②非专业性参观和旅游；③向导的培训；④参观路线的划定；⑤路标和讲解牌的设置；⑥参观者的食宿及活动设施；⑦少年儿童和残疾人的特殊接待；⑧宣传品的制作和提供。⑨废弃物的清除与处理。（4）居民生产生活的管理这项管理工作应从以下方面考虑：①生产生活用地的选定与调整。②制止非法伐木，狩猎和挖掘开采。③引导群众从事自然保护工作和多种经营活动。④控制区内和周围人口的非正常增长。⑤帮助引进技术和资金渠道。\n（5）行政与后勤管理行政与后勤是自然保护区有效管理的保障。如何调动职工的工作热情，合理安排工作量，是每个自然保护区管理者应认真研究的问题。行政和后勤管理细致而繁琐，应靠一系列规范化的制度和规章来完成，它们包括劳动纪律制度、人事制度管理、工作人员的奖惩制度、资金使用制度、基础设施的管护与维修、仪器设备的保养与维修及保卫和治安制度等。\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时2学时教师迟德富上课日期课程类型理论第十章迁地保护策略第一节迁地保护保护的意义课程名称第二节实施迁地保护的原则（章、节）第三节野生物种的样本采集策略第四节迁地种群的管理第五节迁地保护的基本方法第六节新种群的建立教学目的使同学们了解迁地保护的意义、实施迁地保护的原则及对动物和植物的迁要求地保护的方法（包括动物园，水族馆，植物园、种子库和基因库）。教学重点迁地保护的意义及重要性包括方法、迁地保护的原则等。在人类管理下的环境中维持个体的生存是防止物种灭绝的有效保护办法，即教学难点迁地保护，重点要理解迁地保护。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料1迁地保护有哪些意义？2为迁地保护采集野生样本有哪些策略？3实施迁地保护的原则是什么？思考题4迁地保护有哪些方法？5新种群的建立常用的方法有哪些？6动物回归引种分哪几个阶段？课后记\n教学内容备注第十章迁地保护策略第一节迁地保护保护的意义迁地保护是指将生物多样性的组成部分移到它们的环境之外进行保护，课时：2和就地保护不脱离原来的自然环境有根本区别。迁地保护在保护野生生物物方法：种方面起十分重要的作用。通过迁地保护的实践和研究，我们可以深入地认理论教学、图识被保护生物的形态学特征、分类地位、系统与进化关系、生长发育、生殖、片展示，多媒休眠等生物学规律、生理机制和与各种生态因子的关系，从而为就地保护的体授课管理、监测提供依据，还可以为回归引种、充实引种等就地保护活动提供生步骤：物材料；保护的生物在动物学、生物学和社会生物学研究中可以作为野生个在介绍体的代用材料和补充野生种群的后备基因库；在保护工作中可以取得宝贵的迁地保护的管理野生种群的经验；可以为那些生境不复存在的物种提供最后生存机会；基础上，逐个还可以为在新生境中创建新的生物群落提供种源；迁地保护的最高目标是建对迁地保护立野生群落。保护的意义、第二节实施迁地保护的原则实施迁地保对濒危物种在什么样的情形下应当实施迁地保护呢？一般情况下，当物护的原则、野种的种群数量极低，或者物种原有生活环境被自然或者人为因素破坏甚至不生物种的样复存在，或者当物种的生存条件突然变化时，迁地保护成为保存物种的重要本采集策略、手段。新种群的建IUCN建议当一个濒危物种的野生种群数量低于1000只时，应当将人立、迁地保护工繁育迁地保护作为保护该物种的重要手段。虽然这些物种仍有许多个体，的基本方法但却面临着生存危机，这种情况下应当考虑实施迁地保护。但是目前迁地保加以介绍，重护情况却是常常等到物种濒临灭绝时才应用。点学习迁地事实上迁地保护需要场地和设施在经费充足时，可以根据濒危物种的特保护的意义殊需要，在靠近濒危物种分布区的地方设计建造新的迁地保护设施，但是建及重要性包立新设施需付出人力物力。目前中国需要保护的濒危物种很多，因此有必要括方法、迁地寻找其他迁地保护设施对野生动物的强化管理。当野生种群较小时标志个体保护的原则。是完全可能的，迁地保护种群个体的有关数据如出生日期、出生重、耳号、产仔数目、死亡日期以及死亡原因等必须记录在案，可能时对人工繁育个体野放后的有关数据也应尽可能记录存档。利用现代科学技术作为辅助手段，人们在有限的空间内创造濒危动物、植物生存的必要条件。通过保证其食物供应，治疗受伤生病个体，采取节育或人工授精淘汰某一年龄段个体等措施，人工管理种群使迁地保护种群处于最佳年龄结构。当迁地保护的种群数量上升到一定量时，对人工驯养个体进行野化训练，在适宜的生境中将其放归自然建立自然状态下可生存种群，是迁地保护的最终目标。第三节野生物种的样本采集策略在采集濒危及珍稀野生物种时，必须考虑遗传变异的分布，对于遗传变异较大的物种需要更广泛地采集，以或得该物种绝大部分的等位基因。1.最优先采集的物种必须具备以下条件：⑴面临灭绝危险的生物；⑵在进化上或分类上是独一无二的物种；⑶能被再引种到野外；⑷具有在异地环境条件下生存的潜力；\n⑸具有潜在的经济价值。2.每个物种必须采自5个以上的种群，以确保绝大多数重要的遗传多样性被采集。3.每个种群所采个体不低于10个，否则会丢失种群中常见的等位基因。4.如果物种的繁殖力很低，不一定要在一年内完成，可以将采集量分散到几年中去。第四节迁地种群的管理在对动植物的迁地保护过程中，应注意迁地环境条件应该尽量模拟自然条件，使得物种可以很容易适应新的环境，益于继续生长和发育，有助于今后的自然回归。要重视印痕作用对高等动物一生的行为和习性，生存能力的影响。所谓印痕是指刚出生的个体在行为上容易受到密切接触的另一个体的影响，产生追随、模拟这一个体的行为。印痕是一种特殊的学习行为，仅在生命的早期的某一特定阶段，一次形成，将保持相当长的时间，甚至终生不变，并可影响个体成年的配偶选择，所以应在印痕产生阶段使动物母子接触，让子代接受到母亲的印痕影响。对许多动物尤其是灵长类动物来说，亲代哺育对子代的行为性情都有很大影响，应积极采用。另外还要注意的是对动物们后天获得的生存技能的训练来满足野外生存的需要。对于迁地的种群应加强管理，制定有针对性，切实可行的繁育方案。首先要了解迁地种群每一个个体的来源、年龄，建立谱系，对感病的个体进行治疗、复壮工作。其次，制定物种的具体交配方案，避免近亲繁殖，尽可能保持生物的遗传多样性，并控制育龄段的出生数，使下一代能够健康茁壮的生长。还要采用人工方法调解动物的发育周期，利用人工授精、胚胎移植、借腹怀胎、借母哺育和人工哺乳等技术来增强繁育能力。第五节迁地保护的基本方法季维智（1994）介绍了动植物迁地保护的主要方法：动物迁地保护包括动物园、狩猎农场、水族馆和圈养繁殖计划。植物则被保留在植物园、树木园和种子储藏库里。迁地保护与就地保护有时需要结合采用。对许多珍稀物种来说，要保证其种群的数量，探讨其生物学与生态学特征，在就地保护的同时，仍需要采取迁地保护。如大熊猫在保护区有一定数量的个体（就地保护），而在卧龙的大熊猫繁殖中心和各地动物园也具有较大的数量（迁地保护）。因此，对于不同的保护对象，结合两种方式进行保护会取得更好的效果。第六节新种群的建立为了挽救濒危物种，许多保护生物学家开始发展一些新的保护方法，包括建立珍稀和濒危物种新野生种和半野生种群，以增加现有种群的规模，最大限度的减少濒危物种的灭绝，这对长期生活在圈养条件下的物种恢复它们在生物群落中的生态和进化位置具有十分重要的意义。目前已经有三种基本方法用于建立新的动植物种群：⑴回归引种计划（reintroductionprogram），即将圈养繁殖的个体或者野外采集个体释放到它们历史上曾经分布的地区，在原来的环境中重新建立一个新的种群；⑵人工引种计划（introductionprogram），将动植物的种群迁移到它们历\n史分布范围以外的地区来建立新的种群。当物种原来生存的环境严重恶化导致物种无法继续生存，此时将物种引到一个新的适宜环境中是比较适合的方法；⑶增强计划（augmentationprogram），释放个体进入现存种群，以增加现生种群规模和基因库，如在人工条件下养育刚刚孵出的小海龟，帮助度过脆弱的幼年阶段，再放回野外。当物种引入一个新的地点时必须确保引入的物种不会破坏新的生态系统，不损害当地任何濒危的种群。另外被释放的物种要仔细挑选，不待任何能传播和毁灭野生动物的疾病。放种群的适应性、生态学和行为学进行研究，进行死亡原因调查等工作。通过回归引种以及人工引种计划程工厂早的珍稀以及濒危物种的实验种群，通常能得到法律的一定保护。所以政府官员们应该和科学家们一样要清楚的知道，通过回归引种以及人工引种计划不会降低保护濒危物种的原有种群的需要。\n《保护生物学》授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时4学时教师迟德富上课日期课程类型理论第十一章法制建设与保护生物学课程名称第一节环境法的价值观基础——可持续发展（章、节）第二节国际社会在环境立法方面的合作第三节我国环境基本法及与保护生物学相关的法规教学目的使同学们掌握环境法的价值观基础——可持续发展、国际在环境立法上要求的合作及与保护生物学有关的国际国内法规。利用环境及资源的相关法律可以规范人们利用自然资源的行为，这对保教学重点护生物多样性意义重大。本章重点理解环境及资源的相关法律，可持续性发展对保护生物多样性重大意义。教学难点保护生物学相关的重要国际法规及保护生物学相关的我国重要法规。主要教具投影仪、电脑、常规教学设备设备材料NK什么是可持续性发展？其遵守的原则是什么？OK为什么要进行国际间环境立法的合作？思考题PK列举与保护生物学相关的重要国际法规。QK我国与保护生物学相关的法规保护生物学相关的重要国际法规有哪些？课后记\n教学内容备注第十一章法制建设与保护生物学第一节环境法的价值观基础——可持续发展理论教学课1可持续发展产生的历史背景时：2学时可持续发展对当今人类来说似乎是一个新概念，但可持续发展的思想在课内实践：2古代早已有之。这个新概念出现还是近二十余年的事。人类在进入20世纪学时50年代后，世界各国相继面临着人口、资源和环境问题。面对地球在人类活方法：动下受到越来越严重污染的现实状况，英国经济学家B.沃德(B.Ward)1972理论教学、图年发表了《只有一个地球——对一个小小行星的关怀和维护》一书，并首次片展示，多媒提出了可持续发展(sustainabledevelopment)一词，引起了国际社会的广泛关体授课注。同年，在斯德哥尔摩召开的联合国人类环境会议上提出了“只有一个地步骤：球”的口号，希望唤起国际社会对地球和人类命运的关心。也是在1972年，本章在介绍罗马俱乐部一份题为《增长的极限》的报告，表达了对社会生产乃至整个人法制建设与类社会能否持续地发展下去的严重忧虑。保护生物学可持续发展的前身是生态发展(ecodevelopment)。所谓生态发展就是对环关系的基础境无害的发展，符合生态规律的发展，或者说生态发展就是适合当地潜力，上，分别对国注重自然资源合理利用，技术的应用和组织的安排符合自然规律，尊重社会际社会在环习俗的发展。可持续发展进一步拓展和深化了生态发展的内涵。1980年，联境立法方面合国环境规划署、国际自然和自然资源保护联合会（IUCN）制定的《世界的合作、我国自然资源保护大纲》首次提出了“可持续发展”的问题。1987年，世界环境与环境基本法发展委员会在《我们共同的未来》中第一次给“可持续发展”下了一个定义。及与保护生把可持续发展定义为“既能满足当前的需要，又不危及后代满足其发展需要物学相关的的能力”。这句话被认为是可持续发展的权威定义。1992年在巴西里约热内法规和环境卢召开的世界环境与发展大会，并通过了指导各国发展的纲领性文件《二十法的价值观一世纪议程》，把可持续发展的浪潮推向了高潮，标志着“可持续发展”形成为基础——可全人类的共识和全球性的发展战略。持续发展加1994年，联合国计划开发署将可持续发展的概念进一步拓展到了社会领以介绍，重点域。所谓可持续人类发展，就是“这样一种发展，它不仅创造经济增长，而学习利用环且关注经济增长成果的公平分配，它要再造环境，而不是破坏环境，它给与境及资源的人助益，而不是使人们边缘化，它在发展过程中，首先关注穷人，增加其选相关法律可择和机会，使他们更多参与到影响他们生活的决策活动中来”。至此，可持以规范人们续发展的思想渐趋成熟。利用自然资2可持续发展的概念源的行为，这可持续发展的概念，需要在三个层次上展开和深入。即观念形态层次，对保护生物经济——社会体制层次及科学技术层次。多样性意义观念形态层次的可持续发展研究是要在发展观上变革。按《我们共同的重大。未来》的提法，“可持续发展的战略旨在促进人与自然、人与人之间的和谐。”目前国际上很热门的生态伦理(或环境伦理)研究属于这一层次。经济——社会体制层次上的可持续发展研究是要揭示然后克服现行体制中的缺陷，重构一种可以对付资源、环境所施加的限制的经济——社会体制。应该承认，现在各色人等普遍忧心忡忡的资源枯竭、环境退化、全球变暖等问题，责任当然不在自然界，也不在具体的人，而在现在盛行的人类社会体制。如果各地现行体制继续在追求国民生产总值最大化，物质消费产品极大丰富的目标方面你追我赶，衡量领导人的政绩仍然主要只看其\n对经济增长的贡献，那么自然资源和环境就在劫难逃，后代满足其需要的能力就难以持续。所以，要实现可持续发展，必须改革现行的生产方式、消费模式、社会体制、政治体系、国际关系体系、管理体系及技术体系。但如何进行改革，是在可持续发展研究中最重要，也是难度最大的问题。科学技术层次上的可持续发展研究领域比较清楚，人类不仅要发展能够改造自然的科学技术，也要发展能够治理污染和维护生态平衡的科学技术，其中清洁工艺、节能技术、生态农业、资源的重复利用和循环利用等都属于这个范畴；地理学家参与的环境保护、资源开发、国土整治、水土流失及荒漠化防治、城市与区域规划，也当属这一层次。还有必要指出技术哲学(即技术选择)研究的重要性，若无正确的选择，越是强大的技术对自然环境的破坏越大，对人类发展可持续性的威胁就越大。3可持续发展是一种新的发展观与价值观可持续发展是一种新的发展观与价值观，它适应和平与发展的时代主题。可持续发展遵循以下原则：可持续性原则，即人类社会经济发展不能超越资源与环境的承载能力。一方面，可持续发展要求人们根据可持续性的要求调整自己的生活方式，在生态可能的范围内确定自己的消耗目标；另一方面，人们通过实践活动可以认识和掌握人类与自然和谐共生的规律，通过决策作出理性的选择，从而实现可持续发展。公平性原则。公平是指机会选择的平等性，可持续发展所追求的公平性包括两层意思:一是当代人的公平。可持续发展要满足全体人类的基本需求、给全体人类机会以满足他们要求较好生活的愿望，贫富悬殊、极分化的世界不可能实现可持续发展。二是代际间的公平。可持续发展是既能满足当代人需要又不危害后代人满足需要的能力，既符合局部人口利益又不影响全球其他地区人口利益的发展。共同性原则。共同性原则有两方面的含义:一是发展目标的共同性，这个目标就是保持地球生态系统的安全，并以最合理的利用方式为整个人类谋福利;二是行动的共同性。因为生态环境方面的许多问题实际上是没有国界的，必须开展全球合作，而全球经济发展不平衡也是全世界的事。时序性原则。时序性原则强调的是可持续发展的阶段性。发达国家优先利用了地球上的资源，这一长期以来形成的格局，剥夺了应当由发展中国家利用的那一部分地球资源来促进经济增长的机会。不仅如此，发达国家利用先发优势控制了世界经济与政治的基本格局，这使发展中国家处于更加不利的地位。因此，发达国家在可持续发展中应负起更多的责任，如在环境保护方面给予更多的关注。而对于发展中国家而言，应当把消除贫困作为最优先的领域，同时重视区域发展的均衡性与公平性，逐步增强可持续发展的能力。发展原则。人类的需求系统分为三个子系统，即基本需求子系统、环境需求子系统和发展需求子系统。按照人类三种需求全面衡量，不论对发达国家还是发展中国家，发展原则都是非常重要的，只有大力发展生产力才能解决人类需求的一系列问题。质量原则。可持续发展更强调经济发展的质，而不是经济发展的量。因为经济增长并不代表经济发展，更不代表社会的发展。经济发展比经济增长的内容要丰富得多，而社会发展的含义又远比经济发展更加丰富，不\n仅包括了经济发展的所有内容，还包括生态环境的改善、政治制度和社会结构的改善等。面对全球性生态、环境危机，走可持续发展的道路成为人类共识，人与自然关系的问题成为举世瞩目的热点，可持续发展是一条理想之路，全人类的共同行动，只有艰苦卓绝的努力才能实现。第二节国际社会在环境立法方面的合作人类社会发展到现阶段，环境与资源问题已经成为危及整个人类社会的持续发展、安全和生存的重要问题，保护环境与持续发展已成为人类社会面临的共同任务。各国必须采取行动保护自己管辖范围内的环境和资源，包括制定法律以规范人们利用自然资源的行为，但是仅靠各国单独采取措施是不够的，还必须由世界各国在国际范围内进行广泛的国际合作，采取共同行动一起来保护地球环境和资源，以达到人类对环境资源持续利用的最终目标。国际环境法作为现代国际法的一个分支，是调整国家和其他国际法主体之间由保护、改善和合理利用环境资源而产生的国际关系的各种有约束力的原则、规则和制度的综合体系。1国际环境法产生的必然性人类生存的地球是一个整体，各组成部分是相互联系、影响和制约的。大气、水、迁徙动物、洄游鱼类并不受国境的限制，因此需要有关国家共同予以保护。另外，在地域上有着许多两个以上国家共管的自然环境，如界河、界湖和国际共管河流等必须由有关国家合作制定并遵守一定的规定，那些属于人类共有的环境资源，如公海、南极更需要世界各国共同保护。人类社会发展到今天，各国在经济和社会发展上已经成为紧密联系和相互依存的整体，而环境资源是这个整体存在的物质基础，对其进行保护是维护和发展国际经济贸易的需要。况且环境问题还关系到国际社会的安全和政治秩序的稳定，如核污染、水资源分配、输出废弃物等需要国际社会合作寻找解决这些问题的办法。所以，保护环境与资源既需要各国自己立法以规范其国民和其他法人主体的行为，也需要协调各主权国家的意志，制定有关的国际法则规则来调整国与国之间的有关关系，规范各国的行为，使其符合自然生态规律，有利于地球环境的保护和改善，保障全球环境资源的合理利用，促进和保证整个人类社会的持续发展。2国际环境法的特点国际环境法是一个正在发展着的新兴的国际法的分支，它既有国际法的共同属性，又由于其针对环境保护的特征而有着自己的特点。与所有的国际法一样，国际环境法的主体是国家。一些国际组织如世界保护同盟（IUCN）等也被视为国际法和国际环境法的主体，这在环境保护领域尤为突出，而一般只有政府间国际组织才具有这种资格，如欧共体（EEC）、联合国环境规划署（UNEP）、联合国教科文组织（UNESCO）等，现今跨国性国际保护活动常常是由国际保护组织首先提出、酝酿和实施的，许多国际环境保护条约是在国际保护组织推动下签订的，这也从另一个方面确定了这些国际保护组织的国际环境法主体资格。国际环境法的对象是国际环境法主体之间为保护改善和合理利用环境资源而发生的国际关系。这种法律关系的参加者在享有相应权利的同时，也必须依法承担相应的义务。国际环境法正是以此来调整国家之间的关系，规范国家行为限制控制和防止不利于人类环境的行为，禁止和制止破坏地球环\n境的活动，鼓励和倡导合理利用环境资源，维护全球生态环境以促进人类社会持续发展。国际环境法是一个与许多法律紧密交叉的边缘性法律体系，它与国内环境法共同组成了广义的国际法整体，即人类赖以生存的地球环境必须从国内和国际两个方面进行保护。虽然国际环境法和国内环境法的调整方式和手段有许多区别，但是其最终保护目的和对象是一致的，各缔约国有义务使自己的国内立法与相应的国际条约相一致，许多国际环境法都直接规定了各国有义务进行相应的国内立法。国际环境法的边缘性还表现在与其他国际法分支的交叉和密切联系上，如国际海洋法、国际水法、国际发展法、国际经济法这些法也包含了不少关于保护环境和公平合理开发利用自然资源的内容，它们的一些基本原则与国际环境法是基本相同的。国际环境法的另一个特点是其很强的公益性和普遍性。保护环境是为了全人类共同的利益，因此它是全人类的共同事业。国际环境法还具有很强的科学技术性，这是因为环境的变化及其对人类的影响有一定的规律和演变机制，而其保护和防治也要遵循科学规律并利用先进技术来实施，这些需在具体条款或附件中加以体现，更有些国际环境法文件还专门制定了具体的技术规程。3与保护生物学相关的国际法规国际环境法从形式上分有宪章、宣言、公约、条约、议定书、协定等，适用范围上有多边和双边条约之分；在约束程度上有敦促性或纲领性规定性质的“软法”，也有明确规定了义务、责任、权利、措施等的“硬法”；从内容上可分为关于防止环境污染损害及破坏的条约和保护资源并合理开发利用的条约两大类，以下仅介绍与保护生物学相关的保护野生生物方面的重要国际公约或条约。《生物多样性公约》《濒危野生动植物种国际贸易公约》《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》《保护野生动物中迁徙物种公约》《保护世界文化和自然遗产公约》其他野生生物保护条约涉及到野生生物保护的国际条约还有很多。保护南极环境与生物资源的有《保护南极海洋生物资源公约》、《保护南极海豹公约》、《保护南极动植物议定措施》等；其他地区性条约有《西半球自然保护和野生生物保护公约》、《保护自然和自然资源非洲公约》、《保护欧洲野生生物和自然生境公约》、《亚洲和太平洋区域植物保护协定》等；保护特定生物或生物类群的条约有《国际捕鲸管制公约狩猎和保护鸟类的比荷卢公约》、《保护北太平洋海狗临时公约》、《保护北极熊协定》、《保护骆马公约》等；保护海洋生物资源的有《捕鱼与养护公海海洋生物资源公约》和《联合国海洋法公约》。除了以上列举的多边条约外，还有大量国与国间签订的双边条约，如《中日候鸟保护协定》、《中澳候鸟保护协定》等。第三节我国环境基本法及与保护生物学相关的法规1我国环境立法概况我国的环境立法，是与改革开放同步进行的，起始于20世纪70年代末。1979年2月，我国颁布了《森林法（试行）》。\n1979年9月，我国颁布了《环境保护法（试行）》。1982年，修改后的《宪法》强化了对环境保护的规定，并制定了《海洋环境保护法》。1984年5月制定了《水污染防治法》。1984年9月制定了《森林法》，开始了对自然资源的正式立法。1985年制定了《草原法》，1986年制定了《渔业法》、《矿产资源法》、《土地管理法》，1988年制定了《水法》，1989年制定了《野生动物保护法》。从1984-1989年，除了1987年制定了《大气污染防治法》以外，我国环境立法的着眼点是对环境要素的保护和合理利用。从1989年开始，环境立法出现了转向，着重于环境污染防治方面的立法。1989年颁布了《环境保护法》和《水土保持法》，1995年制定了《固体废物污染环境防治法》，修改制定了《大气污染防治法》，1996年制定了《环境噪声污染防治法》，修改制定了《水污染防治法》，1999年修改制定了《海洋环境保护法》。除了国内立法外，我国还参加了一批国际环境公约。主要有：《国际捕鲸公约》、《东南亚及太平洋区植物保护协定》、《大陆架公约》、《国际油污损害民事责任公约》、《保护世界文化和自然遗产公约》、《防止因倾倒废物及其他物质而引起海洋污染的公约》、《濒危野生动植物物种国际贸易公约》、《联合国海洋法公约》、《保护臭氧层维也纳公约》、《关于消耗臭氧层物质经修正的蒙特利尔议定书》、《及早通报核事故公约》、《核事故或辐射紧急情况援助公约》、《控制危险废物越境转移及其处置的巴塞尔公约》、《气候变化框架公约》和《生物多样性公约》等。国际环境公约也是我国环境法的重要组成部分。2我国的环境基本法环境基本法是指由国家专门的立法机关制定的，规定环境法的目的、任务、调整对象、环境基本政策、基本原则和基本制度，就环境权、环境保护、对自然资源的合理利用、可持续发展等方面的重大问题进行全面调整的综合性的环境法律。环境基本法也可以称为环境法的母法，是其他环境法的立法依据。世界上许多国家都制定了环境基本法，如美国的《国家环境政策法》、日本的《环境基本法》、匈牙利的《人类环境保护法》、罗马尼亚的《环境保护法》、前苏联的《自然保护法》等。我国于1979年9月颁布了《环境保护法（试行）》，1989年12月颁布了《环境保护法》。目前《环境保护法》也是临时起着环境基本法的作用，尚不能认为它能够等同于环境基本法的原因有：第一，立法没有明确规定，也没有哪一部有关环境的法律言明是依据《环境保护法》而制定的；第二，我国有两部环境法，即《环境保护法》和《海洋环境保护法》，而且前者比后者单薄得多，后者自成体系；第三，《环境保护法》与其他环境法律属于同一立法机关制定，在效力层次上是一样的，不存在《环境保护法》是其他环境法的立法依据；第四，许多环境法的单行法律是90年代中后期制定或修订的，许多原则明显与《环境保护法》相左。我国的环境立法发展迅速，由狭窄的环境保护法扩展到了环境保护法、环境污染防治法、区域环境法、自\n然资源法等广阔的领域，因而在20世纪80年代制定的《环境保护法》还不是环境基本法，没有全面规定环境法的目的、任务和调整对象。我们需要根据可持续发展战略制定一部环境基本法，以取代目前的《环境保护法》，将来条件成熟时，也可以考虑将所有环境与资源方面的立法重新加以汇编和调整，成为一部完整的环境法典。虽然我国的《环境保护法》实际上难以起到环境基本法的作用，但是它具有广泛性和综合性，在社会生活中仍起中重要的作用。它首先引导人们增强环境保护意识，营造“保护环境，人人有责”的社会风尚；《环境保护法》规定了各级人民政府环境保护行政主管部门的环境管理职责和权限，对各种环境管理制度和措施以及相应的执法程序也作了比较详细的规定，为国家进行环境管理提供了法律依据；《环境保护法》不仅规定了单位和个人在保护环境方面的权利和义务，同时也规定了对环境违法行为的制裁和惩罚措施，具有惩罚和制裁的功能，为经济的持续、快速发展提供了法律保障。3其他与保护生物学相关的法律与法规陆地生态资源的母法——森林法《森林法》规定了三个基本原则，一是森林、林木、林地的所有者和使用者的合法权益受法律保护的原则；二是以生态效益为主，生态效益与经济效益、社会效益相统一的原则；三是森林资源永续利用的原则。《森林法》对林权管理与森林经营管理、植树造林管理、森林采伐管理都有详细的规定。《海洋环境保护法》《海洋环境保护法》共10章，98条，除了总则、海洋环境监督管理、海洋生态保护法律责任和附则等5章外，其余5章均为防治海洋环境的污染损害的具体规定。《草原法》与《渔业法》《草原法》在草原的合理利用和保护方面规定：合理利用草原，防止过量放牧；禁止开垦，退耕还牧；禁止或限制某些可能破坏草原植被的行为；并对草原鼠虫害、疫病及草原防火制度作了具体的规定。《渔业法》中规定，国家对白鳍豚等珍贵、濒危水生野生动物实行重点保护，防止其灭绝，禁止捕杀、伤害国家重点保护的水生野生动物。《野生动植物保护法》《野生动物保护法》分为总则、野生动物保护、野生动物管理、法律责任、附则等5章，共有42条。其基本内容可以概括为以下几个方面：1．野生动物保护管理的基本方针2．野生动物的的保护管理3．法律责任《自然保护区条例》为了加强自然保护区的建设和管理，保护自然环境和自然资源，1994年9月2日国务院第24次常务会议讨论通过了《中华人民共和国自然保护区条例》。该条例是我国自然保护区法的基本法律文件，共5章，44条，对我国自然保护区的分类、自然保护区的设立及自然保护区的管理都有较详细的规定。
