蜘蛛的生物学

蜘蛛的生物学

第20卷第3期河北大学学报(自然科学版)Vol.20No.32000年9月JournalofHebeiUniversitySep.2000·院士论坛·蜘蛛的生物学宋大祥(河北大学生命科学学院,河北保定071002)摘要:就蜘蛛生物学的若干问题作了一些介绍和讨论.蜘蛛是一类在进化上奇特的类群,高度发达的丝腺、丝在其生活中的广泛利用、雄蛛触肢转变为传递精子的器官等,在动物界都是独一无二的.撇开它独特的结网行为不谈,它的求偶、争斗、育幼、学习等行为,与同为节肢动物的昆虫大相径庭,反而与高等动物有许多类似之处.在蜘蛛的生物学中这许多特点是如何在进化中形成的,其生命过程的奥秘何在,都是值得深入探讨的研究课题.关键词:蜘蛛;生物学;昆虫中图分类号:Q959.226文献标识码:A文章编号:1000-1565(2000)03-0209-07动物的生物学是一个饶有兴趣的研究课题,但以无脊椎动物为研究对象,国人尚很少涉足.欧美乃至日本的蛛形学工作者长期以来对蜘蛛的生物学问题进行观察和探讨,不但形成一种传统,而且似有愈演愈烈之势.我国虽在唐代就对颠当蛛的生活习性有过生动的叙述,但以后很少有人关注这方面的问题.近20年来,由于农林害虫生物学防治的需要,蜘蛛作为害虫的一类重要捕食性天敌,引起人们的重视.不少研究[1,2]人员开始对农林中常见的蜘蛛进行了生物学的观察,所得的资料在生产实践中有很好的参考价值;但结[3～10][11～15]合野外观察和实验室研究来深入探索一些生物学现象,迄今我国仅有少数学者(李代芹、卓逸民、徐[16]宏发)在国外的研究机构做过一些工作.在国内的学者亟待急起直追迎头赶上.笔者之所以提出这样的看法是基于两方面的缘由.第一,正如1952年确证DNA是遗传物质的德国学者蔡斯和赫尔希所说,“要揭示生命现象的本质,必需研究具有活力的有机体”.随着从微观的角度对生物体研究的深入,人们不大重视把生命现象作为一个统一有机体内的一部分去进行研究.第二,蜘蛛是一类在进化上奇特的类群,例如它的高度发达的丝腺和丝在其生活中的利用程度上,有别于任何其他动物类群.此外,雄性蜘蛛的触肢在成蛛转变为传递精子的器官更是在动物界中独一无二的.撇开它独特的结网行为不谈,它的求偶、争斗、育幼、学习等行为,与同为节肢动物的昆虫大相径庭,反而与高等动物有许多类似之处.在蜘蛛的生物学中这许多特点是如何在进化中形成的,其生命过程的奥秘何在,应先通过观察了解到各种生物学的现象,再以各个学科配合共同加以探究.笔者为了引起国内同行对这一问题的重视以及普及有关的知识,曾撰文作过一些介[17,18]绍,现再作一较全面的讨论,以期能对我国开展这一领域的研究起一些推动的作用.1两性异型,“矮雄”抑或“巨雌”两性异型在动物界并不少见,但有的蜘蛛雌雄判若2种,这种巨大反差的情况只有在一些甲壳动物(如寄生桡足类)中才能见到.蜘蛛在多条谱系独立地演化出所谓“矮雄”(dwarfmales),即雄性个体明显小于雌性.“矮雄”一词暗示在进化过程中,自然选择趋向于雄体变小,但如果它仅指雌雄大小的比例,那么这种收稿日期:2000-07-15作者简介:宋大祥(1935—),男,浙江绍兴人,中国科学院院士,河北大学教授,主要从事无脊椎动物学研究.\n·210·河北大学学报(自然科学版)2000年大小的改变,有可能发生在雄蛛,或发生在雌蛛,或两者的身体大小均有变化,所以实际上这一概念是模棱两可的,可以说由于生育力的选择产生巨雌(giantfemales),或由于有利于交配和减少死亡而选择产生矮雄.肖蛸科(Tetragnathidae)的络新妇属Nephila的雌蛛平均体长40mm,而雄蛛约11mm.这种两性异型习惯上解释为矮雄,即强调雄蛛在进化中身体变小.在肖蛸科中作为络新妇的外类群(outgroup)的肖蛸,雌雄分别为[19]6～10mm和5～9mm.这表明络新妇与其可能的祖先相比,雄蛛不是侏儒,相反地,还稍大一些.这样,对络新妇的两性异型,应该用雌体变大来进行解释.另外一些两性异型的类群,如棘腹蛛Gasteracantha、寇蛛Latrodectus和花蛛Misumena,雄蛛确实较外类群的小一些,而雌的也并未长得过大.[20]园蛛科(Araneidae)的Metepeira属的两性异型既有种内差异,也有种间差异.M.incrassata的雌蛛为群居生活,两性几乎不存在异型.M.atascadero大部分雌性为独居的,两性的异型明显,即雄蛛较雌蛛小得多.而第3种M.spinipes的群居性和异型程度随地域不同而有变异.在适于雌蛛群居的生境,大的雄蛛占优势.在独居雌蛛的生境,矮雄占优势.在群居和独居混杂的生境,则个体大的雄蛛和矮雄并存.由此可知,矮雄似乎适于奔走而寻找独居的雌蛛,而大型的雄蛛则适应于在大的群体内雄蛛之间的互相争斗.2结网行为虽然某些昆虫(如鳞翅目、膜翅目和脉翅目)能吐丝,但这只限于生命史中某一阶段,如在化蛹前作茧.蜘蛛则不同,所有蜘蛛都有丝腺,而且丝在蜘蛛的生活中用途很广,如用于制造卵袋、结网(或隐蔽所)、飞航、交配(精网)、安全(拖丝)、传递信息(信号丝)以及捆缚食物等.丝是丝腺分泌的一种丝心蛋白.络新妇的丝腺腔内分泌液的相对分子质量为3万,变成固体时相对分子质量增到20～30万.蛛丝的韧性极好,可与尼龙媲美,而弹性则超过尼龙,蛛丝可拉长30%,而尼龙只3有16%.园蛛在结新网前要吃掉旧网,用丙氨酸-H标记旧网,发现原先的放射标记中有80%～90%出[21]现在新网上.这两者之间间隔30min,说明旧丝可以迅速回收.结网是蜘蛛独特的行为,网型随种类而异.最典型的蛛网是圆网,由框架、放射丝(又称“经丝”)和螺旋丝(“纬丝”)3部分组成.螺旋丝带黏性,弹性极好,能拉长几倍于自身的长度而不断裂,经受得住落在网上的昆虫的激烈挣扎.一个复杂的圆网约在半小时内即可完成,这是令人吃惊的,因为用的丝加起来长达20m.由于大多数丝只有1～2μm粗,网的重量只有0.1～0.5mg.十字园蛛Araneusdiadematus的体重可达500mg,可见结网的耗费不大.蜘蛛结网只依靠触觉,即使把它8只眼都涂黑,仍能结一个正常的网.蜘蛛一般在夜间结网,确实也不靠视觉.结网时也可不依靠重力,园蛛在太空实验室内失重情况下仍正常结网.实验证明,蜘蛛结网的能力不是经过学习而是天生的.如幼蛛结的第1张网已经是一张完美的网.不过刚从卵中孵出的幼蛛共同生活在不规则丝组成的网内,只是2周后它们分散独立生活时才织第1张圆网.这是由于当时其中枢神经系统还未到成熟的阶段.结网的动作也并不一定刻板.蜘蛛在织放射丝时,如把丝弄断,它会立即补上.但如果补了再弄断,重复一二十次,蜘蛛就不再坚持而进入下一道结螺旋丝的工序.蜘蛛可以综合通过感觉得到的反馈而调整它的行为,如把一只正在结网的蜘蛛换到另一张处于较早结网阶段的网上去,在这张新网上它还可重复再做早先在自己网上已做过的工作.有时也发生这样的情况,它不重复该做的工序,结果完工后的网不成个样子.前一种情况说明蜘蛛对感觉的反馈作出反应;后一种情况说明蜘蛛只是遵循中枢神经系统内的“程序”编码.当然可能还有其他因素(如来自丝腺的反馈)在决定结网的阶段该重复到什么程度.3捕食行为蜘蛛捕食时一般用螯肢的牙刺穿虫体体壁,注入毒液使之麻痹.结网蜘蛛如捕捉大型昆虫,则先用足\n第3期宋大祥:蜘蛛的生物学·211·从纺器拉出丝捆缚食物,再注入毒液,然后运到隐蔽处取食.取食时先吸食猎物的体液,再注入消化液,将猎物的柔软组织消化后(体外消化),再吸入蜘蛛体内.蛛网丝反射的光量可以影响蜘蛛的捕食.紫外光的反射可以吸引昆虫飞来,而可见光的反射增加了网的可见度,使昆虫得以觉察而避开网,同样地,网所在处的背景同样影响到网的可见性,因而推测蜘蛛在不同光照条件下以及在不同的背景条件下会调整它们的结网行为.园蛛科的凯氏金蛛Argiopekeyserlingi在暗淡光线下(90lx)与在较强的光线下(约700lx)结的网区别在于:网较大,捕捉丝较长,并有较多的匿带[22](stabilimentum);但是背景的不同(黑、白)对其结的网未见到有多大的影响.在亮光下减少丝的量可以减少网的可见度,而在暗光下安置较多的装饰带无疑可以增加反射紫外线的数量.另一种可能的解释是:蜘蛛在暗光下暴露给靠视觉游猎的掠食者的危险性较小,因而蜘蛛在结网时能投入较多的时间和丝.李代芹博士在新加坡国立大学指导学生研究金蛛网上的匿带时,发现幼蛛的匿带多转圈,呈类似同心圆的式样,而成蛛网上的匿带多自前后4组步足延伸的方向,呈4根放射带.前者有利于吸引更多的昆虫,便于幼蛛捕食,后者有利于成蛛隐匿而减少被天敌捕食的危险,因而,匿带应具备2种功能.许多研究发现,蜘蛛静止时的代谢率低于昆虫.以栖息地和捕食策略相同的蜘蛛和昆虫为对象,研究它们在喂食和饥饿状态下的静止代谢率.结果表明:1)蜘蛛在无食物状态下活得比昆虫时间长;2)在5d[23]的实验期内蜘蛛的平均代谢水平比昆虫的低得多;3)蜘蛛在受试期内代谢率不变.由此表明蜘蛛确实有特殊的代谢适应,使它们在猎物少的情况下得以生存.4生殖策略雄蛛一般较雌蛛先成熟.雄性管巢蛛Clubiona把自身和成熟前一龄的雌蛛(penultimatefemale)包在同一个棕包状的巢中,待雌蛛蜕最后一次皮后即与之交配.蟹蛛科(Thomisidae)的Misumenoidesformosipes的雄蛛在交配前寻找并守卫雌蛛.隆头蛛科(Eresidae)的Stegodyphuslineatus的雄蛛在一生中可以与多个雌蛛交[24]配,雄蛛的适合度随着交配次数的增长而增长,但对雌蛛而言,一次交配或已足够,再次交配需付出代价.短时的代价是消耗能量和时间,或使自身暴露给掠食者;长时的代价是降低了雌蛛的产卵力和生殖力.例如,雌蛛遇到雄蛛次数的增多,使产生卵囊的时间推迟.这种蜘蛛的雌蛛对遇到的第2个雄蛛较之对第1个雄蛛更具攻击性.雌蛛的这种攻击性可能是为减少因交配付出代价的一种适应.[25]群居的Metepeiraincrassata一群内可有数千只个体,雌蛛之间为占据群体中心的有利位置而竞争.在一个大群体内,交配系统由雄蛛占主导地位,因为雄蛛能征服雌蛛,尤其在雌蛛蜕最后一次皮的一段日子里.雄蛛大约化20%时间觅食,而进行生殖行为(守卫雌蛛和求偶)的时间可高达40%.个体大的雄蛛在争斗和占有雌蛛方面显然占有优势.它们更有可能与生殖力强的优良的雌蛛交配.从雄蛛行为的模式中表明,雄蛛能够从雌蛛个体大小、所占位置和离蜕最后一次皮还有多久来判断雌蛛的价值,在花费的时间和能量方面作出平衡,以在生殖努力方面取得最大的成效.这方面的努力包括:通过对所得到的雌蛛的潜在价值作出评价,并且所选择的雌蛛只要付出较经济的代价就能保护“她”顺利完成最后一次蜕皮.一般传说雄蛛在交配后常被雌蛛捕杀.实际上,在雌蛛接受交配的情况下,雄蛛不会有危险.除金蛛Argiope和云斑蛛Cyrtophora等的雄蛛确实成为雌蛛的牺牲品以外,多数种类的雄蛛在交配后可以安然离去.甚至像有“黑寡妇”这样坏名声的毒寇蛛Latrodectusmactans,雄蛛在交配后也通常可以逃避;可是苍白园蛛Araneuspallidus的雄蛛在交配时总是会被雌蛛所捕食.苍白园蛛雄蛛的被杀可能并非同种残杀,而是由于雄蛛在交配时的姿势正好把腹部暴露在雌蛛螯肢的下方,如果雌蛛不咬住雄蛛的腹部,则雄蛛无法固定在雌蛛腹部的恰当位置上,也就无法将触肢插入雌蛛的生殖孔.雌蛛第1次交配后在其外雌器的生殖孔部位经常为硬拴或蓝色物质所充塞,这可能是由外雌器或雄蛛[26]的触肢所放置,可以起到预防雌蛛与其他雄蛛再次交配.球蛛科的雷维寇蛛Latrodectusrevivensis的雄蛛在\n·212·河北大学学报(自然科学版)2000年[27]传递精子时,其触肢的顶骨片断开而留在雌蛛纳精囊的开口处,从而可以阻止其他雄蛛的精子进入.当然,有的雌蛛可以与多个雄蛛交配.5争斗行为竞争者之间的威胁、战斗或逃避的行为,通常只见于雄蛛.当2只雄蛛在一只雌蛛前相遇时,它们作出威胁的姿态,有时甚至发生争斗,主动发起攻击的常成为胜者,败者溜走,然后胜者立即转向雌蛛,摆动其附肢,开始求偶动作.大多数跳蛛的争斗行为只是一套例行动作,很少发生拼斗;也并不是个头大的赢,而是好斗的得胜.威胁的信号因种类而异,如张开螯肢,或把触肢和步足抬起放下.较低等的跳蛛种类,威胁与求偶的动作相同,可能因为雄蛛在较远的距离无法辨认对方是雌还是雄;较高等的跳蛛,则威胁动作与求偶动作有明显区别,这主要是由于雄蛛的触肢和背甲上的斑纹与雌蛛的不同,刺激另一只雄蛛发出威胁的动作.雄蛛之[28]间的格斗也可能撕咬致死.有的雄蛛自切被咬的步足,以避免毒素扩散.雄蛛之间的争斗行为,尤其胜利者的示威和战败者的屈从姿势,以及雄性跳蛛Triteauricoma在镜子前对自己的影像做出威胁的姿势,与高等动物的行为非常相似.6求偶行为求偶是交配的准备阶段,其作用是向雌蛛表明自己的身份,以免被雌蛛误当作食物;雌蛛在最初是被动的,需要一定的刺激使其准备接受.有的种类甚至雌蛛也回报求偶的动作.雌蛛如不准备接受交配,她也可以威胁雄蛛.对结网的雌蛛,雄蛛一般先停在雌蛛的网边,用足拉或击动网丝.雌蛛如接受,便离开原处迎向雄蛛;也有的蜘蛛,如络新妇和金蛛,雄蛛直接奔向网中枢,通过接触向雌蛛求爱,这种行为较为原始.据研究,有的雌蛛在完成最后一次蜕皮后几天,能产生性外激素,雄蛛借化学感受器找到雌蛛所在处,至少在60～80cm的距离内,这种信息能起到作用.狼蛛和盗蛛的求偶行为较复杂,触觉、化学感觉、震动和视觉都参与.当雄性的猛狼蛛Lycosarabida发现有雌蛛经过,即做出典型的求偶姿势:前足抬起,触肢触地,身体下沉;2触肢一上一下地作画圈的动作,然后再碰地;一条前足前伸,抬起放下数次,腹部上下震动;触肢不再画圈,而发出人耳能听到的声音.这声音是通过跗节上的距刮擦胫节上的平行脊发出来的.伸展的前足又缩回来,停止动作约15s,才悄悄接近雌蛛.在雄蛛触肢发声约5s后,雌蛛挥动它的前足以示回答,通常还向雄蛛走近几步.这时,雄蛛重复并强化它伸足、转动触肢和抖动腹部的求偶动作.当靠近雌蛛时,它小心地伸出前足,但不碰到雌[21]蛛.通常是雌蛛先触及雄蛛,表示愿意接受交配.这说明雄蛛和雌蛛互相轮流交换求偶的信号.盗蛛Pisaura的求偶非常特别.雄蛛先捕一小虫,用丝缠住,送给雌蛛,就在雌蛛享用贡品时,雄蛛趁机进行交配.化学信号似乎是触发雄蛛求偶行为的重要因子.如把雄蛛放入一只曾经关过同种雌蛛的盒子内,雄蛛即显示典型的求偶行为;但如果盒内以前关过的是雄蛛或不成熟的雌蛛,则雄蛛无任何反应.如雄蛛遇到一根成熟雌蛛的拖丝,它立即站住,开始用触肢和步足的前端部细细探究这根丝,然后就好比真有雌蛛在面前那样,抖动步足,做出求偶动作.跳蛛的雄蛛具有特殊的求偶动作.以一种“Z”字形的舞蹈接近雌蛛,一面靠近,一面举起前足、震动触肢和抖动腹部.雌蛛可以通过雄蛛的求偶动作知道来者是否为同种.如不是同种,雌蛛便不作反应(在狼蛛也发现同样的情况).如果把雄蛛的眼遮住,尽管它在雌蛛面前仍兴奋,但不再表现典型的求偶舞.倘若把雌蛛的主要眼睛染黑,它也不接受求偶的雄蛛.这表明跳蛛需要互换视觉信号(有关配偶的大小、形状和动作).跳蛛与狼蛛不同,单靠化学信号不足以启动雄蛛的求偶舞,但雄蛛如接触雌蛛的丝,仍对它有刺激\n第3期宋大祥:蜘蛛的生物学·213·作用.另外,年轻的雌蛛(蜕最后一次皮后的1～2周)比年老的雌蛛(蜕最后一次皮后的6周)对雄蛛更有吸引力,可能由于年老雌蛛的外激素产物已经减少.7育幼行为有的母蛛还为幼蛛提供食物,甚至直接哺育幼蛛.例如:隙蛛Coelotes的幼蛛孵出后在它们母亲的漏斗网上停留约1个月之久.当母蛛捕得食物时,幼蛛就用触肢或步足碰母蛛的螯肢以讨食.当母蛛给食后,幼蛛很快抢过去,到隐蔽处去吃.如果猎物仍在反抗,则母蛛拒绝给幼蛛.母蛛能把幼蛛和食物加以区别,因为猎物在网上产生的振幅和频率都比幼蛛的大.尽管如此,母蛛仍常常用一触肢来检验它的幼蛛,确认无误后,才继续让它们在网上跑来跑去.球蛛科中有的种类当捕得食物后,母蛛拍击网,招呼幼蛛来吃.如作拉网动作,则为警告幼蛛有危险,赶快躲藏.有些种类,如日本红螯蛛Cheiracanthiumjaponicum的母蛛甚至牺牲自己供作幼蛛食物.在全球已知的36000种蜘蛛中大约有20种有反哺行为.母蛛把已消化的食物和本身在溶解过程中的肠细胞的混合物从口中吐出,幼蛛立即前来吸食.有些幼蛛拍母蛛的足,显然是刺激母蛛反哺.母蛛主要32在幼蛛孵出的头几天进行反哺,用放射性同位素P喂蝇,再用这种蝇喂母蛛,证实幼蛛在孵出的第1天即由母蛛反哺.8社会行为蜘蛛有互残的习性,故一般为独居,但已知有20种左右为社会性蜘蛛.社会性生活必须有3个先决条件:1)互相容忍而不攻击;2)互相吸引趋于群聚;3)能合作,共同捕食和育幼.蜘蛛只是准社会性,未达到具分工和等级的真社会性阶段.非洲的集社漏斗蛛Agelenaconsociata数百甚至上千只蜘蛛共同生活在一张网上.如某只蜘蛛在网上的震动不自然,它马上受到同伴们用步足或触肢的检查,一旦核实,就被放行.可能某些信息素可以帮助辨认同种的个体,因为蜘蛛被乙醚和酒精的混合液洗过后,同种蜘蛛照样被当作猎物吃掉,但这种信息素不具备种的特异性.把不同的网上的同一种蜘蛛互换,不会受到攻击,甚至不同种的(例如,把单独生活的迷宫漏斗蛛Agelenalabyrinthica移到集社漏斗蛛的网上)也能平安相处.集社漏斗蛛在结网、捕食、取食和育幼方面能共同合作.如果猎物小(不足1cm),只有一只成蛛去捕捉,然后带到一个公用的隐蔽处共享;如食饵大,则几只蜘蛛协力捕捉,但只有一只蜘蛛把它拖到隐蔽处(似乎已有分工的征兆).幼蛛不参与捕食.社会性生活对蜘蛛的生存有利,表现为:代谢率高、生长迅速;寿命延长;死亡率降低;产卵数减少,如集社漏斗蛛仅产12个卵,而单独生活的迷宫漏斗蛛一次产50～100个卵.跳蛛科的孔蛛Portia以捕食蜘蛛为生.孔蛛捕食时像许多猛兽的捕食一样,匍匐前进一步步接近猎物.饰孔蛛P.fimbriata雄蛛的触肢上有醒目的毛和斑纹(第二性征)易于被其捕食对象(其他的跳蛛)所发现,因为跳蛛的视力好,因而雄蛛捕食跳蛛的效率不如雌蛛.未成熟的幼蛛虽无上述的第二性征,但因其[29]触肢已膨大,其捕食跳蛛的效率也不如雌蛛的高.由此可见,饰孔蛛在性选择和在为觅食所付出的代价方面是互相抵触的.9学习行为跳蛛Phidippusaudax已被证明有学习的能力.如:1)经过在“T”形迷宫4次实验的这种跳蛛,比未经实验的蜘蛛能较快地找到隐蔽的食物;2)在标以红和蓝色路标放射状迷宫中经过4次训练的蜘蛛,同样地比\n·214·河北大学学报(自然科学版)2000年未经实验的能较快找到食物,说明蜘蛛能把颜色和食物相联系;3)蜘蛛能再次使用旧的巢穴而不是去筑新[30]的巢穴,表明其定位的能力是适应的结果.寻食、逃避掠食者、确定配偶的优质以及培育后代这一系列较复杂的行为,在脊椎动物是依赖脑来整合的,尤其是鸟、兽的脑是复杂的整合器.蜘蛛的中枢神经系统总共只有约3万个神经元,但蜘蛛的中枢神经系统能整合各种感觉的信息,使蜘蛛能够恰当地对环境作出反应,并确定自己的方向.外部感觉的输入能够储存在记忆内,并随后可以提取,离开隐蔽处的漏斗蛛可以走近道返回原处.如果当蜘蛛正在网上取食一只昆虫时有另一只昆虫触网,蜘蛛会奔向新的猎物,把它捆住后再返回到第1只昆虫处.如把第1只昆虫的位置挪移,蜘蛛会做出典型的搜寻动作.另一个表明蜘蛛存在学习的能力以及它们行为上的可塑性的实验,是用分别浸以60g/L的葡萄糖(甜味)和5g/L的奎宁液(苦味)的蝇类投到十字园蛛的网上.分别以C1和C2的音叉频率诱使它们去捕食.如果把蝇换成玻璃珠,当发出C1频率时,蜘蛛仍试图去咬玻璃珠;相反地,发出C2频率时,则蜘蛛拒绝捕食.这表明蜘蛛已把不同的音叉频率与不同的食物加以联系.把澳大利亚昆士兰的饰孔蛛Portiafimbriata引进到新加坡做捕食实验.观察到由于这种孔蛛不熟悉当地结网蛛(花皮蛛)对猎物触网的反应,必需先进行试探.孔蛛用触肢、步足和腹部振动网,并不断改变频率.一旦网的主人有了反应,孔蛛能把这种频率固定下来.以后它就可以在新加坡花皮蛛的网上直接用这种频率诱捕之.这说明孔蛛有较强的学习和记忆能力.由于花皮蛛用口衔着卵袋,如网上同时有衔卵袋和不衔卵袋的2只花皮蛛,孔蛛即选择带卵袋的花皮蛛作为猎物,因为捕食这种花皮蛛比较安全.不必冒被[4～9]花皮蛛的螯牙喷出黏液粘住的风险.许多实验表明捕食行为有复杂的演化过程.参考文献:[1]赵敬钊.中国棉田蜘蛛[M].武汉:武汉出版社,1993.[2]王洪全.稻田蜘蛛的保护利用[M].长沙:湖南科学技术出版社,1981.[3]JACKSONRR,LIDQ.PreypreferenceandvisualdiscriminationabilityofCyrbaalgerina,anaraneophagicjumpingspider(Araneae:Salticidae)withprimitiveretinae[J].IsraelJZool,1998,44:227-242.[4]JACKSONRR,LIDQ,BARRIONAT.Prey-capturetechniquesandpreypreferenceofninespeciesofant-eatingjumpingspiders(Araneae:Salticidae)fromthePhilippines[J].NewZealandJZool,1998,25:249-272.[5]JACKSONRR,LIDQ,FIJNN,etal.Predator-preyinteractionsbetweenaggressive-mimicjumpingspiders(Salticidae)andaraneophagicspittingspiders(Scytodidae)fromthePhilippines[J].JInsectBehavior,1998,11:319-342.[6]LIDQ,JACKSONRR.PreypreferncesofPortiafimbriata,anaraneophagic,web-buildingjumpingspiders(Araneae:Salticidae)fromQueensland[J].JInsectBehavior,1996,9(4):613-642.[7]LIDQ,JACKSONRR.Prey-specificbehaviourandpreypreferencesofmyrmicophagicandaraneophagicspiders(Araneae:Salticidae)[J].RevueSuisseZool,1996(Horsserie):423-436.[8]LIDQ,JACKSONRR,BARRIONA.PreypreferencesofPortialabiata,P.africana,andP.schultzi,araneophagicjumpingspiders(Araneae:Salticidae)fromthePhilippines,SriLanka,Kenya,andUganda[J].NewZealandJZool,1997,24:333-349.[9]LIDQ,JACKSONRR,BARRIONAT.ParentalandpredatorybehaviorofScytodessp.,anaraneophagicspittingspider(Araneae:Scytodidae)fromthePhilippines[J].JZoolLondon,1999,247:293-310.[10]LIDQ,JACKSONRR,CUTLERB.Prey-capturetechniquesandpreypreferencesofHabrocestump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